Структурно-функциональная организация яйцеводов крольчих

Малакшинова Л.М. ФГБОУ ВПО "Бурятская государственная сельскохозяйственная
академия имени В.Р.Филиппова", г. Улан-Удэ

Яйцеводы являются важным органом в размножении млекопитающих, где совершаются процессы созревания яйцеклеток, оплодотворения и раннего эмбрионального развития. Сведения о гистологической дифференцировке органа и сопровождающих их гистохимических изменениях остаются недостаточно изученными.

Целью работы является изучение морфологических и гистохимических изменений, происходящих в яйцеводах крольчих с рождения до наступления половой зрелости.

Материалы и методы исследования. Материалом для исследования служили яйцеводы новорожденных, 15-тисуточных, 1-, 2-, 3-, 4-, 5-, 6-и месячных крольчих. Органы фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа, нейтральной смеси Ша-бадаша и заключали в парафин. Гистоморфологию изучали на срезах, окрашенных гематоксилин - эозином, по ван Гизон, железным гематоксилином по Гейденгайну. Гликоген и углеводсодержащие биополимеры определяли ШИК - реакцией, основным коричневым, альциановым синим при pH 1.0, 2.7, толуидиновым синим при pH 4.6. Для идентификации углеводных компонентов ставили соответствующие химические и ферментативные контроли.

Результаты и обсуждение. Слизистая оболочка яйцеводов новорожденных крольчат образует очень незначительные складки и выстлана однослойным столбчатым эпителием, поверхность которого, из-за неодинаковой высоты клеток, неровная. Ядра эпителиоци-тов округлой, овальной и палочковидной формы, располагаются на разных уровнях. Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из густо расположенных клеток. Мышечные клетки не выявляются. Снаружи орган покрыт мезотелием. В некоторых клетках эпителия слизистой оболочки в апикальных отделах обнаруживаются зерна гликогена. В собственной пластинке присутствуют гиалуронаты и сульфатированные протеогликаны.

У 15-ти суточных животных орган дифференцирован на воронковую, ампулярную и истмическую части. Слизистая оболочка становится складчатой. Складки воронки более высокие, изредка разветвленные. Менее всего складчатость выражена в истмусе. Эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый. Ядра эпи-телиоцитов, в основном, овальной и палочковидной формы, реже - округлой. В эпителиальной выстилке появляются мерцательные клетки, ядра у них овальные. Соединительнотканные клетки и волокна собственной пластинки слизистой оболочки располагаются рыхло. Волокон относительно мало. Дифференцируется мышечная оболочка, она представлена слоем компактно расположенных гладких миоцитов циркулярного направления. Сероза представлена тонким слоем соединительной ткани, покрытым мезотелием. Зерна гликогена выявляются в отдельных эпителиоцитах ампулы и истмуса, как у новорожденных, лишь следы его обнаруживаются в клетках эпителия воронки и некоторых соединительнотканных и гладкомышечных клетках. Нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины обнаруживаются в незначительном количестве в апикальных, изредка надядерных частях отдельных клеток эпителия истмуса. В ампуле они выявляются в виде очень бледного окрашивания в отдельных клетках.

В эпителии слизистой оболочки 1-месячных крольчих встречаются участки с пролиферирующими клетками, ядра их нагромождаются друг на друга, в некоторых клетках обнаруживаются фигуры митоза. Мерцательные клетки встречаются чаще. В эпителиоцитах ампулы и истмуса выявляются гликоген, нейтральные, кислые сульфатированные гликопротеины и сиалогликопротеины, последние - в очень незначительном количестве. В воронке содержание гликогена, нейтральных и кислых сульфатированных гликопротеинов низкое. В межклеточном веществе соединительной ткани слизистой оболочки увеличивается содержание кислых сульфатированных про-теогликанов, в мышечной и серозной оболочках реакция на них более слабая.

В 2-х месячном возрасте заметно усиливается складчатость слизистой оболочки. Эпителий ее однослойный столбчатый мерцательный, клеток с ресничками меньше в истмусе. Сохраняются участки с пролиферирующими клетками. Отмечается усиление секреции эпителиоцитами гликогена, нейтральных и кислых суль-фатированных гликопротеинов в ампулярной и истмической части органа. В клетках мышечной оболочки увеличивается содержание гликогена.

У 3-х месячных животных эпителий однослойный столбчатый мерцательный, местами многорядный. Овальные ядра эпите-лиоцитов, преимущественно, располагаются выше палочковидных, они более светлые, палочковидные плотно заполнены хроматином, округлые ядра находятся ближе к базальной мембране. В собственной пластинке слизистой оболочки обнаруживаются лейкоциты. В секреторных клетках эпителия слизистой оболочки ампулы и истмуса увеличивается содержание гликогена, кислых сульфатированных и сиалогликопротеинов.

У 12-20 - суточных крольчат обнаруживают секреторные гранулы в апикальных частях клеток истмуса, у 24-60-тисуточных также и в эпителиоцитах ампулы, у 3-х месячных животных наблюдается выделение секреторных продуктов на поверхность эпителия [6].

С 4-х месяцев васкуляризация органа заметно усиливается. В собственной пластинке слизистой оболочки, эпителии выявляются лейкоциты. В маточной трубе должна поддерживаться асептическая среда, то есть она должна быть свободна от микроорганизмов, таких как вирусы и бактерии, которые могут время от времени колонизировать эту верхнюю часть половых путей. Сперматозоиды являются аллогенными, и, поэтому, успешное оплодотворение и раннее эмбриональное развитие зависит от механизмов, регулирующих потенциально опасные материнские иммунные реакции на аллогенные сперматозоиды и полуаллогенные эмбрионы, не препятствуя защитным иммунным ответам на возбудителей инфекционных заболеваний в маточной трубе[5]. В мышечной оболочке истмуса снаружи от циркулярных появляются пучки миоцитов продольного направления. В эпителиоцитах ампулы и истмуса нарастает уровень содержания нейтральных, кислых сульфатированных и си-алогликопротеинов, они выявляются и на поверхности эпителия, а количество гликогена снижается.

Яйцеводы обеспечивают подходящую среду для событий, которые происходят в его просвете [1]. A.Ozenetal сообщают, что секреторные клетки ампулы и истмуса яйцеводов кроликов секре-тируют нейтральные и содержащие карбоксильные и сульфатные группы кислые мукосубстанции [9]. G.Menghietal. констатируют, что нейтральные гликоконьюгаты обнаруживаются в ампуле и истмусе, а кислые, содержащие сульфатные и карбоксильные группы - только в истмусе [7]. Предполагается, что специфические гликопротеины яйцевода модулируют взаимодействие между сперматозоидами и блестящей оболочкой и контролируют полиспермию при оплодотворении [2]. Сиалогликопротеины могут играть роль в "одевании" спермиев, чтобы защищать их, а также развивающиеся эмбрионы от материнской иммунной системы, также они делают поверхность слизистой оболочки "скользкой", тем самым ингибируя имплантацию эмбрионов в истмусе. Сиалогликоконьюгаты могут защищать оплодотворенные яйцеклетки, повышая вязкость слизи и, тем самым, устойчивость к эндогенной нейраминидазе [4,8]. В 5-6 месяцев в эпителиальных клетках ампулы и истмуса количество гликогена увеличивается до умеренного, нейтральные, сиалогликопротеины, кислые сульфатированные гликопротеины определяются в большом количестве, особенно в истмусе. В воронке реакции на выявляемые биополимеры по-прежнему слабые и выявляются лишь в отдельных клетках. У некоторых видов истмус служит в качестве резервуара спермы, который может быть одним из подходящих отделов полового тракта самок для капацитации сперматозоидов. У коровы, овцы, свиньи и кролика сперматозоиды накапливаются на несколько часов в истмусе после спаривания или осеменения и затем, как время овуляции минует, двигаются вверх по яйцеводу. В перешейке сперматозоиды относительно "спокойны", но активны, когда двигаются к ампуле [3].

Заключение. Таким образом, при рождении слизистая оболочка яйцеводов покрыта однослойным столбчатым эпителием, ядра клеток которого находятся на разных уровнях. У крольчат с 15-ти суточного возраста в эпителии обнаруживаются немногочисленные реснитчатые клетки. К 2-м месяцам совершается интенсивный ци-лиогенез, эпителий слизистой оболочки однослойный столбчатый мерцательный, местами многорядный. Мышечная оболочка в исследуемые нами периоды в виде слоя циркулярно расположенных миоцитов регистрируется с 15 суток. В истмусе продольный слой мышечной оболочки развивается к 4-х месячному возрасту. В эпителии слизистой оболочки яйцевода при рождении идентифицируется гликоген, с 15 суток - нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, с 1 месяца - сиалогликопротеины, в соединительной ткани органа в основном веществе содержатся кислые сульфатированные протеогликаны и гиалуронаты, концентрация их выше в эндосальпингсе, в клетках соединительной и мышечной ткани - выявляется гликоген. Секреторная функция эпителия ампулы и истмуса заметно усиливается с 4-х месяцев - периода наступления половой зрелости и сохраняет такую динамику в последующем.

Список литературы:

1. Abe H.The mammalian oviductal epithelium: regional variations in cytological and functional aspects of the oviductal secretory cells/H.Abe // Histol. Histopathol.- 1996. - Vol.11. - N°. 3. - P. 743 - 768
2. Coy P. Oviduct-specific glycoprotein and heparin modulate sperm-zona pellucida interaction during fertilization and contribute to the control of polyspermy/ P. Coy, S. Canovas, I. Mondejar,M.D. Saavedra, R. Romar, L. Grullon,C. Matas, M. Aviles //Proc Natl Acad Sci U S A.- 2008. - 105 - P.15809-15814
3. Cupps P.T Reproduction in domestic animals. 5th Edn., Sandiego, California: Academic Press INC., 1991. - P. 279-313.
4. Gabrielli M.G. Differential location and structural specificities of sialic acid-beta-D-Gal sequences belonging to sialoderivatives of rabbit oviduct 12 under hormonal treatment / M.G.Gabrielli, , A.M.Bondi,G.Materazzi and G.Menghi //Histol. Histopathol.- 2004. -N°19. - P.1175-1186
5. Gu W. Lymphocytes and MHCclass II positive cells in the female rabbit reproductive tract before and after ovulation / P. Janssens,M. Holland,R. Seamark,P. Kerr// Immunol Cell Biol.-2005.- N°83.- P. 596-606.
6. Mc Carron L.K.A cytological study of the postnatal development of the rabbit oviduct epithelium / L.K. Mc Carron, E. Anderson // Biol. Reprod.- 1973.- Vol.- 8 - N°1.- P.11-28.
7. Menghi G. Fine localization of sulphated and non-sulphated glycoconjugates in the rabbit oviduct during the estrous cycle/ G.Menghi, A.M. Bondi, D. Accili, G.Materrazzi // Acta Histochem.- 1984. -N°74. - P.121-132
8. Menghi G. Lectin binding and identification of sialic acid acceptor sugars in rabbit oviduct under hormone administration / G. Menghi, P.Scocco, G.Materazzi // Microscopy research and technique. - 1995. - Vol.31. - N°. - 6.- P.486 - 496
9. Ozen A. Histomorphology of the oviduct epithelium in the Angora rabbit / A. Ozen, E. Ergun, A. Kurum // Turk. J. Vet. Anim. Sci. - 2010.- Vol. 34.-N°3.-P.219-226

Резюме. Структурно-функциональная организация яйцеводов крольчих с рождения до наступления половой зрелости была исследована гистологическими и гистохимическими методами. Эпителий слизистой оболочки яйцеводов новорожденных крольчат однослойный столбчатый, у 15-ти суточных животных в нем появляются реснитчатые клетки. К 2-м месяцам эпителиальная выстилка хорошо дифференцирована на секреторные и реснитчатые клетки. В эпителии яйцеводов при рождении выявляются зерна гликогена, с 15-ти суток - нейтральные и кислые сульфатированные гликопротеины, сиа-логликопротеины регистрируются с 1-го месяца. К 5-6 месяцам выявляется высокое содержание гликоконьюгатов в эпителии ампулы и особенно истмуса, что указывает на высокую функциональную активность, которая на этом этапе необходима для процесса оплодотворения в маточной трубе. Мышечная оболочка дифференцируется в виде слоя циркулярно расположенных миоцитов с 15 суток, у 4-х - месячных животных в истмусе присутствуют и продольные пучки гладкомышечных клеток. В мышечных и соединительнотканных клетках выявляется гликоген. Соединительная ткань органа содержит кислые сульфа-тированные протеогликаны и гиалуронаты, концентрация их в слизистой оболочке более высокая.

Ключевые слова: крольчихи, яйцеводы, эпителий, гликоген, нейтральные гликопротеины, кислые сульфатированные гликопротеины, сиалогликопротеины, кислые сульфатированные протеогликаны, гиалуронаты

Сведения об авторе: Малакшинова Любовь Маратовна, кандидат биологических наук, доцент кафедры анатомии, гистологии и патоморфологии ФГБОУ ВПО "Бурятская государственная сельскохозяйственная академия имени В.Р. Филиппова"; 670034, г. Улан-Удэ, ул. Пушкина, 8; тел: +7 9516369642; e-mail: malmar2012@mail.ru - ответственный за переписку с редакцией.

UDC 619.611.018:636.92

THE STRUCTURAL AND FUNCTIONAL ORGANIZATION OF RABBIT OVIDUCTS

Malakshinova L.M.

Summary. Early postnatal differentiation of rabbit oviduct organ structures was studied by histological and histochemical methods. Oviducts were obtained from animals at the age of 1, 15 days, 1, 2, 3, 4, 5, 6 month. The cells lining the entire oviduct at the day of birth are columnar cells that rest on a basement lamina. The two types of cells, secretory and ciliated, can not be distinguished at this time. In 15-day-old animals body is divided into the infundibulum, ampulla and isthmus. Sporadic ciliated cells in the epithelial lining are found аt that time. In two-month rabbits ciliogenesis is frequently observed. Muscle cells are detected in the wall of the body at 15 days of age to form a circular bundles. By 4 months in the muscle membrane of isthmus appear longitudinal bundles of myocytes. The secretory cells in the epithelium of oviduct produce secretory materials. In the mucosal epithelium of oviduct at birth are identified glycogen, since 15 days - neutral glycoproteins and acid sulfated glycoproteins, since 1 month - sialoglycoproteins. The amount of products secreted by the oviduct increases considerably since 4 month, the time of initiation of puberty. In muscle and connective tissue cells revealed glycogen. Connective tissue contains acid sulfated proteoglycans and hyaluronates, their concentration is greater in the lamina propria.

Key words: rabbit, oviduct, glycogen, neutral glycoproteins, acid sulfated glycoproteins, sialoglycoproteins, acid sulfated proteoglycans, hyaloronates.

References:

1. -9. Vide supra.

Author affiliation: Malakshinova Lyubov M., Ph.D. in Biology, docent of the Department of anatomy, histology and pathomorphology of the Filippov Buryat State Agricultural Academy; 8, Pushk^ st., Ulan-Ude, 670034; phone: +7 9516369642; e-mail: malmar2012@mail.ru - responsible for correspondence with the editorial board.

	Полезные ссылки
Департамент ветеринарии Краснодарского края Ассоциация Практикующих Ветеринарных Врачей