Плодная часть плаценты как провизорный соединительнотканный орган

УДК619:6П013.8

Криштофорова Б.В., Саенко Н.В. ФГАОУ ВО «Крымский федеральный университет им. В.И. Вернадского», г. Симферополь

Введение. Провизорные (временные) структуры у животных выявляются на разных уровнях структурно-функциональной организации. Одни из них исчезают с окончанием функциональной активности совсем, другие замещаются на подобные с продолжением жизнеобеспечения организма [2]. Продолжительность прекращения активного состояния структурно-функциональных образований также неодинакова. Некоторые прекращают функциональную активность в течение нескольких минут или часов. К таким структурам относят плодную часть плаценты и пупочный канатик, которые являются общепризнанными провизорными органами плода [2, 4, 5, 6]. Структуры плодной части плаценты совместно с материнской формируют плацентарный барьер в системе мать-плацента-плод. Однако, до настоящего времени материнскую часть плаценты - слизистую оболочку матки самок млекопитающих, - исследователи различных направлений не определяют, как провизорный орган, не принимая во внимание прекращение ее основной функции во время беременности и значительное изменение структуры в течение трех суток после рождения потомства. Структурно-функциональные особенности материнской и плодной частей плаценты свидетельствуют, что они образованы из рыхлой соединительной ткани в определенной взаимосвязи с однослойным эпителием [4, 5, 6, 7, 8]. Рыхлая соединительная ткань во всех научных изысканиях, учебниках и учебных пособиях в полной мере определяется как строма (основа) органов [3]. Провизорный орган плацента является особым соединительнотканным органом, обеспечивающим рост и развитие плода, в котором проходят артерии и вены, но отсутствуют лимфатические сосуды и нервные структуры [5, 6, 7]. Главную функцию интеграции всей плаценты выполняют гормоны и, в некоторой мере, нервы, находящиеся в структуре эндометрия [6, 7]. Жидкость, проникающую в маргинальную зону материнской и плодной частей плаценты, пополняет основное вещество соединительной ткани, обеспечивая увеличение ее массы и морфометрических параметров в соответствии с развитием плода. Коллагеновые и эластические волокна плодной части плаценты больше выявляются со стороны ее плодной поверхности, а также в основании скопления ворсин, в меньшей мере, в межворсинчатых пространствах, а в концевых ворсинах они отсутствуют [4, 7].

Цель исследования - определить структурно-функциональные особенности плодной части плаценты, как провизорного органа, образованного, главным образом, из рыхлой соединительной ткани.

Материалы и методы исследования. Исследовали плодные части плацент коров красной степной породы, лошади, свиньи полтавской мясной породы и беспородных собак (по n=10). Плодные части плаценты получали при отделении их в пределах физиологической нормы, а именно, у коров не позже 6-ти часов, у лошади, свиней и собак не позже 15-30-ти минут после рождения приплода. Использовали методики анатомического препарирования, макроморфометрию с определением абсолютной массы и площади, инъекцию кровеносных сосудов (тушью на 3%-ном растворе желатина) с последующим приготовлением просветленных препаратов, изготовление гистотопограмм с окраской гематоксилином Эрлиха и эозином, по Ван Гизон (на коллагеновые волокна). Гистотопографию плодных частей плацент осуществляли по ГГ. Автандилову [1]. При световой микроскопии определяли структуру рыхлой волокнистой соединительной ткани, эпителия, артерий и вен.

Результаты исследований и их обсуждение. Плодная часть плаценты у исследуемых видов животных является органом, состоящим из соединительной ткани, которая взаимосвязана с эпителием, выполняющим главную функцию обеспечения пластическими веществами и кислородом развивающийся плод независимо от типа плаценты и зрелорождаемости вида млекопитающих. Макроморфометрические параметры плодной части плаценты свидетельствуют об их прямой зависимости от живой массы потомства (табл. 1).

Таблица 1. Макроморфометрические параметры плодной части плаценты у самок домашних млекопитающих

Вид животного	Плодная часть плаценты		Масса плода, кг
	Масса, кг	Площадь, см2
Корова	6,03±0,69	8578,00±607,59	27,70±0,46
Лошадь	5,76±1,42	10970,65±2014,38	52,00±1,25
Свинья	0,245±0,047	746,33±63,68	1,05±0,12
Собака	0,046±0,001	0,069±0,001	0,191±0,003

Максимальная масса плодной части плаценты присуща для плодов лошади и коров. У свиньи и собаки (многоплодных животных) общая абсолютная масса плодной части плаценты достигает соответственно 2,91±0,06 кг и 0,280±0,002 кг. Проявляется общебиологическая закономерность значительных индивидуальных колебаний массы плодной части плаценты независимо от вида животных. Несколько меньше индивидуальные колебания проявляются в ее площади, что свидетельствует об относительной стабильности в плодной части плаценты ее структурных компонентов, коллагеновых и эластических волокон, определяющих форму и промеры. Визуально плодная часть плаценты разных типов плацент исследуемых видов домашних млекопитающих представляет собой студневидную субстанцию в виде мешка определенной толщины.

В плодной части плаценты коров красной степной породы со стороны материнской поверхности выделяются котиледоны, расположенные в определенном порядке и межкотиледонные пространства (рисунок 1) и, в некоторой мере, видны артерии и вены плацентарной системы кровообращения плода, которые практически неотличимы друг от друга. Хорион лошади с материнской поверхности имеет бархатистую поверхность, обусловленную расположением ворсин, а со стороны плодной поверхности рельефно выделяются артерии и вены одинакового поперечника, что, видимо, в наибольшей мере обусловливает ее площадь и форму (рисунок 2). У свиньи плодная часть плаценты визуально имеет форму вытянутого мешка и с материнской поверхности диффузно рассеяны мелкие ворсинки (рисунок 3). У сук собаки в плодной части плаценты ворсины хориона расположены в виде пояса (рисунок 4).

Рис. 1. Фрагмент плодной части плаценты коровы (нативный препарат): 1 – хориальная пластина; 2 – стволовые ворсины; 3 – концевые ворсины.

Рис. 2. Фрагмент аллантоамниона кобылы (нативный препарат): 1 – кровеносные сосуды

Рис. 3. Фрагмент плодной части плаценты свинки (нативный препарат): 1 – складки;2 – ворсинки.

Рис. 4. Фрагмент плодной части плаценты собак (нативный препарат): 1 – ворсины хориона; 2 – межворсинчатые пространств

Ворсины плодной части плаценты кобыл расположены по всей поверхности хориона. Их ветвление происходит до 3 порядка, которые различимы под световым микроскопом на гистотопограммах, окрашенных гематоксилином и эозином. Безворсинчатые участки характерны только для места прикрепления к розетке шейки матки, участка, соприкасающегося с яйцепроводами, в местах бывших эндометриальных чаш и в складках аллантохориона. Волокнистые структуры соединительной ткани расположены в основании ворсин и межворсинчатом пространстве. Формообразующую функцию плодной части плаценты выполняют больше всего артерии и вены плацентарной системы кровообращения. Визуально они выделяются в виде округлых белых ветвящихся шнуров, соединяющихся в магистрали (вены) или разветвляющихся (артерии) ближе к пупочному канатику.

Для свиньи домашней присущи короткие малоразветвленные (до 1-2 порядка) ворсины с материнской поверхности в плодной части плаценты. Ближе к пуповине ворсины крупнее, по направлению к рогам они мельче, но количество их больше к суженной части. Сквозь плодную поверхность просвечиваются мелкие кровеносные сосуды, радиально сходящиеся в пупочном канатике.

Характерно, что у многоплодных хищных млекопитающих (беспородная собака) плодная часть плаценты поясковидная. Ворсины разветвляются до 2-3 порядка, а в их основании коллагеновые и эластические волокна единичные, что придает студневидность и бесформенность плодной части плаценты.

В плодной части плаценты максимальную площадь формирует рыхлая волокнистая соединительная ткань, несколько меньше - эпителий и, наименьшее - кровеносные сосуды, что характерно для всех видов домашних млекопитающих (табл. 2).

Таблица 2. Взаимоотношение структурных компонентов в плодной части плаценты у самок домашних млекопитающих, %

Вид животного	Рыхлая волокнистая соединительная ткань, %	Кровеносные сосуды, %	Эпителий ворсин, %
Корова	49,77±1,31	18,86±0,67	31,37±1,63
Лошадь	43,56±1,42	23,54±0,55	32,56±1,33
Свинья	45,16±1,23	24,43±0,43	29,89±1,12
Собака	45,78±1,11	25,33±0,77	28,64±1,52

Как ветвление ворсин имеет свои закономерности, так и взаимоотношение их структурных компонентов (рисунок 5).

Рис. 5. Схема ветвления ворсин хориона: а - хориальная пластина: 1 - артерия и 2 - вена 1-го порядка; 3 - коллагеновые волокна; 4 - капилляры; б - стволовая ворсина: 1 - артерия и 2 - вена 2-го порядка; 3 - коллагеновые волокна; 4 - фибробласты; 5 - плазмоциты; 6 - гистиоциты; в - концевая ворсина: 1 - капилляр; 2 - эритроциты; 3 - основное вещество; 4 - эпителиальные клетки.

Основные ворсины покрыты хориальным однослойным призматическим эпителием, под которым располагается соединительная ткань хориона, содержащая студенистое межклеточное вещество с небольшим количеством тонких волокон и различных клеток веретенообразной формы. Количество клеток в рыхлой соединительной ткани основания ворсин хориона несколько больше, а в остальной толще этого слоя они встречаются редко. В плодной части плаценты домашних млекопитающих концевые ворсины состоят из основного вещества, кровеносного капилляра и маргинального эпителия. Структура концевых ворсин плодной части плаценты домашних млекопитающих разных типов плаценты аналогична (рисунок 6, 7).

Рис. 6. Гистотопограмма концевой ворсины плодной части плаценты коровы: 1 – клетки эпителия; 2 – кровеносный капилляр; 3 – основное вещество.

Рис. 7. Гистотопограмма концевой ворсины плодной части плаценты кобылы: 1 –просвет капилляра; 2 – эпителий ворсинок; 3 – основное вещество рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Выявляются только некоторые различия в микроморфометрических параметрах (высоты, толщины) у всех исследуемых домашних млекопитающих. Главную функцию диффузного обмена веществ, кислорода и углекислого газа между материнской (эндометрием) и плодной частью плаценты выполняет основное вещество - плазмовидная жидкость, окружающая кровеносный капилляр и ограничивающаяся однослойным кубическим эпителием, а также находящаяся между слоями эпителия плаценты. Регуляция обменных процессов производится гормонами, выделяемыми клеточными структурами плодной части плаценты. Основное вещество в основании ворсин хориона выполняет функцию восстановления, возобновления «пограничного» контакта, а вокруг сети кровеносных сосудов плодной части плаценты - функцию «периферического сердца». В участке плодной части плаценты, где формируется пупочный канатик основное вещество превращается в гель, что препятствует его проникновению в перитонеальную полость плода.

Проведенные исследования свидетельствуют, что формирование концевых ворсин плодной части плаценты разных видов млекопитающих различное. В плодной части плацент коров быка домашнего выявляются котиледоны - скопление ворсин. В основании котиледонов в основном веществе выявляются волокнистые структуры соединительной ткани, плотность расположения которых уменьшается по мере ветвления ворсин, а в концевых они не выявляются вовсе. Функция коллагеновых и эластических волокон - опорная и формообразующая, что способствует выделению котиледонов и межкотиледонных пространств плодной части плаценты коров быка домашнего. Незначительное количество волокнистых структур плодной части плаценты и превалирование основного вещества обусловливает студневидную форму, которая сохраняется определенное время даже после выделения из родовых путей самки (табл. 3).

Таблица 3. Взаимоотношение структурных компонентов соединительной ткани в основании ворсин плодной части плаценты у самок домашних млекопитающих, %

Вид животных	Клетки	Волокна	Основное вещество
Корова	8-10	25-30	60-67
Лошадь	7-10	22-26	64-71
Свинья	7-9	21-25	66-72
Собака	8-11	22-25	64-70

По мере ветвления ворсин соотношение структурных компонентов изменяется. Уменьшается количество соединительной ткани, образованной только ее составной частью основным веществом, и увеличивается - эпителия, а кровеносные сосуды - это капилляры, которые в концевых ворсинах составляют около 10,0-11,0% (табл. 4). Основное вещество структурного компонента рыхлой волокнистой соединительной ткани в концевых ворсинах в плодной части плаценты разных типов плацент коровы, лошади, свиньи и суки собаки составляет третью часть в соотношении с эпителием и капиллярами.

Таблица 4. Взаимоотношение структурных компонентов концевых ворсин плодной части плаценты у самок домашних млекопитающих, %

Вид животного	Основное вещество, %	Капилляры, %	Эпителий, %
Корова	33,77±1,31	10,86±0,67	54,37±1,63
Лошадь	28,46±1,52	12,55±0,31	57,45±1,61
Свинья	27,67±1,09	11,87±0,87	59,97±1,43
Собака	30,32±1,24	11,56±0,63	58,65±1,33

Структурный компонент, обеспечивающий диффузный обмен веществ и кислорода - основное вещество. Вследствие данной функции в каждый момент диффузного обмена веществ и кислорода между эндометрием и плодной частью плаценты происходит частичная потеря основного вещества. С одной стороны, совместно с продуктами обмена и кислородом плода основное вещество проникает через эпителий эндометрия в капиллярную сеть материнского организма, а с другой стороны - с питательными веществами и кислородом через эпителий в капиллярную сеть плодной части плаценты. Функция основного вещества рыхлой волокнистой соединительной ткани плодной части плаценты вокруг дренажных кровеносных сосудов обусловливает их функцию «периферического сердца», предельно уменьшая сопротивляемость вазодилятации и вазоконстрикции, о чем свидетельствует структура их стенки, при сравнительно низкой возможности обеспечения движения крови в плацентарной кровеносной сети, находящейся за пределами плода. Стенка артерий и вен мышечного типа (рисунок 8, 9).

Рис. 8. Гистотопограмма артерии плодной части плаценты коровы: 1 – впячивание внутренней оболочки; 2 – средняя оболочка; 3 – рыхлая волокнистая соединительная ткань.

Рис. 9. Гистотопограмма вены плодной части плаценты коровы: 1 – внутренняя оболочка; 2 – средняя оболочка; 3 – наружная оболочка вены; 4 – рыхлая волокнистая соединительная ткань.

Внутренняя оболочка стенки артерий состоит из эндотелиального слоя, подэндотелиального, больше развитого в крупных артериях. Средняя оболочка самая толстая и состоит в основном из миоцитов, расположенных циркулярно. В венах подэндотелиальный менее выражен, средняя оболочка вен состоит из миоцитов, образующих несколько тонкий слой, чем в артериях.

Таким образом, основное вещество, находящееся между двумя слоями эпителия и между эпителием и эндотелием капилляров, выполняет функцию диффузного обмена и защиты. Основное вещество, обеспечивая диффузный обмен, является живой структурой, в состав которой входит структурированная вода. Основное вещество образуется из плазмы крови и лимфы, а также его производят тучные клетки и фибробласты. В состав его входят высокомолекулярные полисахариды - гиалуроновая кислота, хондроитинсерная кислота, гепарин, связанные с белками. Физическое и химическое состояние основного вещества, как и его структура, изменяются в зависимости от функциональных условий. Гель основного вещества обладает выраженной пластичностью, обусловленной его полимеризацией и деполяризацией [3].

Исследования свидетельствуют, что плодная часть плаценты домашних млекопитающих образована рыхлой волокнистой тканью, в которой превалирует основное вещество, что придает ей студневидную консистенцию. Волокнистые структуры (коллагеновые и эластические волокна) формируют различной величины сети в ячейках, где находятся клеточные элементы и основное вещество в физическом состоянии геля или золя, обеспечивающее диффузный обмен и дренажную функцию артерий и вен плацентарной сети кровообращения плода. Волокнистые структуры плодной части плаценты обусловливают не только ее толщину, форму, но и способствуют определенному расположению основного вещества. Эпителий расположен в маргинальной зоне между материнской и плодной частями плаценты, препятствуя чрезмерному проникновению основного вещества в обоих направлениях. Проведенные исследования свидетельствуют, что тип плаценты, определяемый многими авторами только по взаимоотношениям и глубине проникновения концевых ворсин плодной части плаценты в материнскую (эндометрий) часть плаценты, не обусловливает ее строения. Структура же плодной части плаценты, как провизорного органа, образованного рыхлой соединительной тканью на гистологическом уровне у самок разных видов животных практически аналогична.

Заключение. Плодная часть плаценты домашних млекопитающих является провизорным органом, образованным из рыхлой волокнистой соединительной ткани, главную функцию в которой выполняет основное вещество, находящееся в состоянии золя (концевые ворсины) или геля (в межворсинчатых участках и в основании ворсин). Студневидную структуру плодной части плаценты обеспечивает основное вещество, а ее форму - волокнистые структуры и кровеносные сосуды плацентарного круга кровообращения, что особенно характерно для кобылы. У свиньи домашней и беспородных собак в хорионе плодной части плаценты выявляются низкие и слаборазветвленные ворсины. Волокнистые структуры в основании расположены со стороны плодной поверхности. Артерии и вены плацентарной системы кровообращения визуально не различимы, что, видимо, обусловлено небольшой массой плода и наличием хориона для каждого из них. Аналогичная соединительнотканная структура провизорного органа у домашних млекопитающих обеспечивает рост и развитие плода, что обусловливает их жизнеспособность после рождения независимо от матуронатности или имматуронатности вида. Деструктивные изменения в плодной части плаценты способствуют пренатальному недоразвитию родившихся млекопитающих. Однотипность структуры плодной части плаценты, как провизорного органа, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью у домашних видов млекопитающих, проявляя аналогичные деструктивные изменения в наименьшей мере зависящие от типа плаценты, но оказывающие особое влияние на пренатальный рост и развитие потомства, его жизнеспособность в постнатальном периоде онтогенеза.

Список литературы:

1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. Руководство. - М.: Медицина, 1990. - 384 с.
2. Биологические основы ветеринарной неонатологии:монография/ Х. Б. Баймишев, Б. В. Криштофорова, В. В. Лемещенко [и др.]. - Самара: рИц СГСХА, 2013. - 452 с.
3. Елисеев В.Г. Соединительная ткань / В.Г. Елисеев. - М.: Медгиз, 1961. - 416 с.
4. Саенко Н.В., Криштофорова Б.В. Особенности взаимоотношений структурных компонентов и кровеносных сосудов фетальной части плаценты коров быка домашнего / Н.В. Саенко, Б.В. Криштофорова // Известия сельскохозяйственной науки Тавриды. - №1 (164). - 2015. - С.131-137.
5. Сидорова Н.С., Можаров И.О. Фетоплацентарная недостаточность. Клинико-диагностические аспекты / Н.С. Сидорова, И.О. Можаров. - М.: Знание, 2000. - 126 с.
6. Сивкова Т.Н. Морфология плаценты под влиянием метаболитов личинок анизакид / Т.Н. Сивкова // Ветеринарная медицина домашних животных: сборник статей. - Выпуск 6. - Казань: Печатный двор, 2009. - С.148-151.
7. Сиразиев Р.З., Игумнов Г.А., Черных В.Г Гистофизиология матки и плаценты свиней / РЗ. Сиразиев, ГА. Игумнов, В.Г Черных. - Улан-Удэ: Из-во ФГОУ ВЛО БГСХА, 2004. - 226 с.
8. Vodel M. Morphologische Placenta befundebeifetuler Hypo - und Hypertrophie // Z. Geburts und Perinat. - 1977. - №8. - pp. 45-52.
9. Weis, L. The blood cells and hematopoietic tissue // Mc. Grow Hill Book Co. - New York, 1977. - pp. 559-567.

Резюме. Исследовали плодные части плацент коровы, лошади, свиньи и суки, полученные при отделении их в пределах физиологической нормы. Использовали методики анатомического препарирования, макро- и микроморфометрию. Выяснили макроморфометрические параметры плодной части плаценты у самок домашних млекопитающих, особенности расположения и ветвления ворсин хориона. Результаты исследований показали, что плодная часть плаценты у исследуемых видов животных является органом, состоящим из соединительной ткани, которая взаимосвязана с эпителием, выполняющим главную функцию обеспечения пластическими веществами и кислородом развивающийся плод независимо от типа плаценты и зрелорождаемости вида млекопитающих. Установили соотношение структурных компонентов плодной части плаценты в основании хориона. По мере ветвления ворсин соотношение структурных компонентов изменяется, а именно уменьшается количество соединительной ткани, образованной только ее составной частью основным веществом, кровеносных сосудов и увеличивается - эпителия. Основное вещество структурного компонента рыхлой волокнистой соединительной ткани в концевых ворсинах в плодной части плаценты разных типов плацент коровы, лошади, свиньи и суки собаки составляет третью часть в соотношении с эпителием и капиллярами. Студневидную структуру плодной части плаценты обеспечивает основное вещество, а ее форму - волокнистые структуры и кровеносные сосуды плацентарного круга кровообращения. Основное вещество - структурный компонент, обеспечивающий диффузный обмен веществ и кислорода в плаценте. Аналогичная соединительнотканная структура провизорного органа у домашних млекопитающих обеспечивает рост и развитие плода, что обусловливает их жизнеспособность после рождения независимо от матуронат-ности или имматуронатности вида.

Ключевые слова: плодная часть плаценты, провизорный орган, ворсины хориона, рыхлая соединительная ткань, основное вещество, волокна, кровеносные сосуды, эпителий, взаимоотношения структур, самки домашних животных.

Сведения об авторах:

Криштофорова Бесса Владиславовна, доктор ветеринарных наук, профессор кафедры анатомии и физиологии животных Академии биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ имени В.И. Вернадского»; 295492, г. Симферополь, п. Аграрное, Академия биоресурсов и природопользования ФГАОУ ВО «КФУ им. В.И.Вернадского».

Ответственный за переписку с редакцией: Саенко Наталья Васильевна, кандидат ветеринарных наук, доцент кафедры анатомии и физиологии животных ФГАОУ Во «Крымский федеральный университет»; 295492, г. Симферополь, п. Аграрное, ул. Парковая, д. 7, кв. 804; e-mail: nvsaenko@list.ru.

	Полезные ссылки
Департамент ветеринарии Краснодарского края Ассоциация Практикующих Ветеринарных Врачей