Роль слепней как переносчиков опасных инфекционных заболеваний человека и животных

УДК 619:616.576.89:636.22
DOI 10.33861/2071-8020-2025-1-22-25

Обзор предметного поля

Сивкова Е. И., Домацкий В. Н. Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии - филиал
Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра Тюменского научного центра
Сибирского отделения Российской академии наук, Тюменская область, г. Тюмень

Аннотация. Слепни (сем. Tabanidae) -наиболее крупные кровососущие насекомые, которые многочисленны в таежной, лесной и лесостепной зонах. Мировая фауна слепней к настоящему времени насчитывает около 3,5 тысяч видов, из которых в России известно 114, на территории Сибири - 89, а в Тюменской области - 42 вида. Нападая во время выпаса на животных, они изнуряют их, снижая молочную и мясную продуктивность на 15-45%. На сегодняшний день ущерб, наносимый слепнями, часто бывает затруднительно определить из-за того, что нападение на людей и животных происходит в комплексе с другими кровососущими двукрылыми - комарами, мошками, мокрецами. Крупный рогатый скот к слепням более чувствителен, чем к другим компонентам гнуса. Особую опасность слепни представляют как векторы возбудителей болезней животных и человека. Доказана роль этих насекомых в передаче туляремии в природных очагах этой инфекции. Источниками заражения слепней в первую очередь служат различные мелкие млекопитающие, в том числе водяные крысы. Важное значение слепни имеют как переносчики возбудителя сибирской язвы. У слепней выделены возбудители Куриккетсиоза, эмкара, пастереллеза и др. инфекций. Слепни участвуют в передаче Trypanosoma evansi у лошадей и верблюдов, анаплазмозов крупного рогатого скота, Theileria cervi у северных оленей, вируса инфекционной анемии лошадей. В связи с этим, риск распространения социально-значимых болезней является довольно высоким и требует постоянного мониторинга видового состава паразитических насекомых и прогноза их численности особенно на эпизоотически и эпидемиологически неблагополучных территориях.

Ключевые слова: слепни, распространение, переносчики, инфекционные болезни, анаплазмоз, лептоспироз, туляремия, сибирская язва.

Слепни - дневные теплолюбивые и светолюбивые насе-комые. Температура воздуха и освещенность являются основными факторами, определяющие суточный ритм активности слепней, видовое разнообразие, численность и активность насекомых, наряду с которыми определенное значение имеют влажность и сила ветра. Освещенность является ведущим фактором, создающим условия и фон для действия на слепней благоприятных температур. Только при свете слепни ориентируются в полёте и способны отыскать добычу. Очень редко активность слепней отмечается после захода солнца. Слепни становятся активными при температуре воздуха 13-16°С. При повышении температуры их активность увеличивается. Наиболее благоприятной для нападения на животных и человека является температура от 23-24°С до 30-31°С. Более высокая температура угнетает лёт слепней, но при высокой влажности даже при 37°С слепни нападают довольно активно. При температуре 41-42°С слепни встречаются единично [19, 20, 21].

Слепни вредоносны для животных и человека в местах их обилия. Они причиняют значительные экономические убытки животноводству. При интенсивном нападении слепней отдельные участки кожи животных представляют собой сплошную кровоточащую поверхность. Слюна слепней, вводимая в ранку в момент укуса, весьма токсична и аллергенна, вызывает местный воспалительный процесс и общую интоксикацию организма [4, 28, 29, 36].

Слепням свойственна приуроченность к определенным ландшафтно-географическим территориям. Техногенные процессы, осуществляемые в местах их развития (разнообразные водотоки реки, озёра, водохранилища) оказывают влияние на общее видовое разнообразие, обилие, распространение слепней, иногда не характерных для данной территории. Последнее обстоятельство является важным в связи с возможностью распространения разнообразных патогенных организмов, экологически связанных с данной группой кровососущих насекомых. В частности, известна их роль в передаче возбудителей сибирской язвы, туляремии и парафиляриоза [30].

Целью исследований стало обобщение имеющихся в литературе сведений о роли слепней (Diptera, Tabanidae) в передаче возбудителей опасных заболеваний на территории Российской Федерации.

Материалы и методы исследований. В данном исследовании мы проанализировали научную литературу, опубликованную в Российской научной электронной библиотеки и Cyberleninka. В частности, в обзоре рассматривается распространенность заболеваний, возбудители которых передаются слепнями (Diptera, Tabanidae) в Российской Федерации. По результатам анализа была выявлена 61 запись, из которых 36 русскоязычных публикаций. Предпочтение было отдано публикациям из базы Elibrary, так как акцент в статье сделан по исследованиям, проведенным в Российской Федерации.

Результаты исследований и их обсуждение. Анаплазмоз -трансмиссивное заболевание, характеризующееся лихорадкой непостоянного типа, анемией, истощением. Переносчики ана-плазм - иксодовые клещи и кровососущие насекомые широко распространены на земном шаре, что в значительной мере обусловливает широкий ареал анаплазм [1].

Анаплазмоз крупного рогатого скота (возбудитель Anaplasma rossica) зарегистрирован повсеместно. Экспериментально доказанным переносчиком возбудителя анаплазмоза являются Chr.divaricatus, Chr.relictus, T.bromius, T.bovinus, A.fulvus, H.bimaculata, H.lundbecki, Hm.pluvialis [10].

Открытие и описание в первой четверти XX столетия возбудителей анаплазмоза крупного рогатого скота - Anaplasma marginale, Theiler, 1910 и A. centrale, Theiler, 1911; овец - A. ovis, Zestoguard, 1924 положило начало многочисленным исследованиям по выявлению видового состава, ареала, круга хозяев, морфологических и биологических особенностей возбудителей, определению их природы, систематического положения и патогенного воздействия на организм животных. Однако до настоящего времени анаплазмоз остается все еще недостаточно изученной болезнью животных.

Анаплазмозу присуща определенная сезонность, обусловленная паразитированием кровососущих клещей и насекомых, а болезнь обычно регистрируют в весенне - летне - осенний период, отмечены эпизоотические вспышки анаплазмоза зимой.

Анаплазмоз (анаплазмоносительство) был обнаружен у животных в 13 районах, расположенных в 4-х зонах Тверской области (Вышневолоцской, Бежецкой, Ржевской, Торжокской) [9].

В Беларуси, по данным Главного управления ветеринарии, выявлено 12 неблагополучных пунктов по анаплазмозу. Следует принять во внимание, что в последние годы регистрируется значительное увеличение популяции иксодовых клещей, которые являются переносчиками возбудителя анаплазмоза, что, в свою очередь, повышает риск распространения заболевания в республике [39].

Кровососущие насекомые могут переносить анаплазм от одних животных к другим в процессе питания кровью, однако в их организме они не размножаются, поэтому насекомых считают механическими переносчиками [37]. Переносчиками возбудителя анаплазмоза являются аргасовые (1 вид) и иксодовые (11 видов) клещи, а также комары, мошки, слепни, мухи [8].

При изучении эпизоотической ситуации по анаплазмозу и бабезиозу в ООО «Брянская мясная компания» получены следующие результаты: средние показатели экстенсивности инвазии при анаплазмозе и бабезиозе составляют в Стародубском районе соответственно 65,2% и 60,8%, в Трубчевском - 82,6% и 60,9%. Смешанная форма болезней отмечена у 56% животных от общего количества инвазированных кровепаразитами. Исследования кровососущих насекомых показали присутствие весной на теле животных большого слепней Tabanus bovinus, T. sudeticus, Chrysops spp., Haematopota spp. в летний период и в начале осени - слепней Tabanus bovinus, T. sudeticus, Chrysops spp., Haematopota spp. и кровососущих зоофильных мух Stomoxys calcitrans, Haematobia spp. Более высокая численность слепней и кровососущих мух (механических переносчиков Anaplasma marginale), по сравнению с иксодовыми клещами (биологическими переносчиками Babesia divergens) в ряде районов Брянской области, объясняет широкое распространение анаплазмоза и высокие показатели па-разитемии [17, 25]. При заболевании коров анаплазмозом молочная продуктивность снижается до 27,3%, а ежегодный экономический ущерб только от снижения молочной продуктивности составляет свыше 1 000 000 рублей [14].

Доказано, что возбудители сибирской язвы от больных животных переносят летающие кровососы, прежде всего, слепни. Они, вместе с кровью больного животного, выполняющего функцию вторичного источника возбудителя инфекции, вводят его здоровым животным парентерально. Это подтвердили экспериментами Б. Н. Первушин (1931), Н. Г. Олсуфьев и П. П. Лелеп (1935), П. П. Лелеп (1936), Л. А. Розеньер (1948), N. F. Williams (1932), A. J. Brandt (1938), N. S. Rao Krishna (1958), U. V. Pienaar (1967) и другие исследователи [5].

Доказано, что слепни, например, могут воспринять возбудителя сибирской язвы не только от больных животных, но и от трупов, из зараженных водоемов, из почвы [11].

Роль слепней в передаче сибиреязвенной инфекции обосновывали, прежде всего, высокой степенью совпадений сезонной и зональной активности с заболеваемостью, причем как в качественном, так и количественном отношении (графическая корреляция динамики процессов). Повышенная биологическая активность гематофагов совпадала также с территориальным расширением вспышек и эпизоотий. Значимость векторной трансмиссии могла быть различной в зависимости от климатогеографических условий и экозон, как правило, она более высокая в жарких зонах, чем в умеренных [6]. Внимание к данному обстоятельству было привлечено с середины XIX в. и в начале XX в. Особенно ярко эти совпадения выражались в периоды обильных осадков, способствовавших эмерджентным выплодам насекомых. Именно векторной трансмиссией объяснялись огромные масштабы некоторых известных эпизоотий сибирской язвы (Индия, 1958 г.; Зимбабве, 1978-1979 гг.; Южная Африка, 1990-е гг.). Способность членистоногих отдельных видов (слепни, мухи-жигалки, комары) к передаче инфекции некоторым животным (лошади, козы, морские свинки) была воспроизведена в экспериментальных условиях [2].

Известно, что 80% случаев заболеваний крупного рогатого скота сибирской язвой возникает в результате переноса возбудителя слепнями. В теле слепней Bacillus anthrax может сохраняться до 5 суток [18, 20, 35].

Имеются сообщения о том, что вспышки этой инфекции совпадают с периодами массового лёта слепней. К.П. Самко отмечено, что с лётом слепней наблюдался подъем сибиреязвенных заболеваний в окрестностях г. Тобольска. В природе обнаружены спонтанно зараженные возбудителем сибирской язвы слепни T. bovinus, H. lurida, H. bimaculata, H. lundbecki и A. rusticus [27].

Туляремия - облигатный природно-очаговый, бактериальный зооноз, протекающий с интоксикацией, лихорадкой, развитием лимфаденита и поражением различных органов. Возбудитель туляремии - Francisella tularensis включен в высшую категорию А как особо опасный возбудитель.

Микроб отличается устойчивостью во внешней среде и кон-тагиозностью. Достаточно всего лишь 10-50 возбудителей, попавших в организм человека через дыхательные пути, чтобы вызвать заболевание. Эпидемиологические особенности этого заболевания связаны с естественной зараженностью возбудителем более 100 видов позвоночных животных, преимущественно представителей отряда грызунов. Сохранение возбудителя в природе и его передача возможны при участии кровососущих членистоногих. Природные очаги туляремии отличаются стойкостью, длительностью существования и способностью проявлять активность через много лет эпизоотического и эпидемического спокойствия, что связано с постоянным обменом возбудителем туляремии между переносчиками (кровососущими членистоногими) и прокормителями (грызунами). В поддержании эпизоотической активности природных очагов туляремии ведущая роль отводится воде. На интенсивность и длительность персистенции туляремийного микроба в водных экосистемах существенное влияние оказывают температура и рН. Другим фактором риска, влияющим на поддержание заболеваемости, по мнению специалистов, может быть климатический. При потеплении отмечается повышение численности грызунов, расширение ареалов кровососущих членистоногих и увеличение их численности [33].

Ареал возбудителя туляремии охватывает все ландшафтные зоны Северного полушария, а в Российской Федерации эта инфекция обнаружена практически во всех регионах, причем на севере выходит за полярный круг до 71° с.ш. В России ежегодно регистрируется от 100 до 400 случаев заболевания туляремией, 75% которых приходится на Северный, Центральный и Сибирский регионы страны. Периодически регистрируется заболеваемость вспышечного характера. В настоящее время на территории России выделяют шесть типов природных очагов туляремии. Кадастр видов носителей туляремии составлен на основе данных многолетних полевых исследований авторов в разных регионах нашей страны и полученных из литературных источников. Из исследованного на туляремию 101 вида млекопитающих высоко восприимчивыми и высокочувствительными к возбудителю (I группа) оказались 56 видов - 55,5±5,0% от общего количества исследованных с положительным результатом из трех групп, отличающихся по восприимчивости и чувствительности к возбудителю туляремии [6, 32].

Резервуаром инфекции в природных очагах, а их известно 7 типов (пойменно-болотный, лугополевой, лесной, степной (балочный), предгорно-ручьевой, тугайный и тундровый), также источником заражения людей являются мелкие грызуны, а также зайцы, ондатры, бурундуки. Заражение происходит различными путями: контактным, алиментарным, аспирационным и факультативно-трансмиссивным. В последнем случае возбудитель не проходит в переносчике каких-либо стадий развития и не размножается, а лишь сохраняется некоторое время. Переносчиками являются клещи, комары, слепни и другие кровососущие двукрылые. Из них наиболее эффективными являются слепни, как в силу строения ротового аппарата, так и потому, что многие их виды наиболее активны в жаркую и сухую погоду [26, 31]. Заболеваемость спорадическая, но бывают локальные вспышки. В 2011-2012 гг. в России зарегистрировано 53 и 128 больных. Наиболее надежным способом профилактики является вакцинация [23, 40].

Климатические факторы риска при этом заболевании те же, что и при геморрагической лихорадке с почечным синдромом и лептоспирозе - повышение численности грызунов при потеплении, а также, что обусловлено наличием факультативно-трансмиссивного пути заражения, расширение ареалов кровососущих членистоногих и увеличение их численности [13]. Трансмиссивный и контактный пути передачи характерны для лета, а аспирационный - для поздней осени, зимы и весны.

В 2005 году в июле-августе произошла вспышка туляремии, она была классической трансмиссивной, о чем говорит высокий (более 90%) удельный вес кожно-бубонных форм. Все заболевшие москвичи (139 человек), заразились за пределами Москвы, либо в различных районах Подмосковья (Шатурском, Орехово-Зуевском, Егорьевском), либо в других областях центра России (Рязанской, Владимирской, Ярославской и др.). Все пациенты отмечали предшествующие заболеванию многочисленные укусы различными насекомыми (слепнями и мошками), т.к. летом 2005 года была отмечена высокая численность кровососущих двукрылых. Принципиально важно, что ни в одном случае пациенты не зафиксировали присасывания клещей. Эпидемические проявления туляремийной инфекции привели к трансмиссивной эпидемической вспышке в летний период 2010 г. (40 случаев), охватившей значительную часть местных жителей и приезжих (отдыхающих). Обращает на себя внимание значительное число заболевших детей - 11 чел. в возрасте от 3 до 14 лет. Все больные не вакцинированы против туляремии, а заболевания не были связаны с их профессиональной деятельностью. Анализ клинических проявлений (форм) заболевания, а также время инфицирования - лето 2010 г. (начало заболеваний 26.06, последние случаи - начало октября 2010 г.) свидетельствуют о преимущественно трансмиссивном механизме инфицирования (в большинстве случаев обусловленном укусами слепней).

Случаи заболеваемости туляремией в г. Воронеже отмечались только в 2005 и 2007 годах, причем максимальная заболеваемость отмечена в 2005 году. До этого года туляремия в течение десятков лет не регистрировалась вообще.

Летом 2005 года в Воронежской области была зарегистрирована вспышка туляремии. В сельской местности проживало 64,5% пациентов, остальные (35,5%) выезжали на отдых к реке, где через укусы комаров и слепней произошло заражение этой инфекцией.

Из районов области наиболее неблагоприятными являются Ново-Усманский (30,7%) и Рамонский (19,2%) районы. Из других районов (Лискинского, Нижне-Девицкого, Бобровского и Аннинского) в стационар поступило по 1 пациенту (3,8%), жители г. Воронежа составили 32,6% больных. Возрастной состав: больные до 30 лет составили 11,5% пациентов, до 60 лет - 69,3%, старше 60 лет - 19,2% (5 человек). В исследовании находились 12 женщин (46,2%) и 14 мужчин (53,8%) [24].

В августе-сентябре 2013 г. в городе Ханты-Мансийске была зарегистрирована трансмиссивная эпидемическая вспышка туляремии, охватившая 1005 человек. Заболевания людей были связаны с их пребыванием на территории природного очага туляремии. Высокая эпизоотическая активность природного очага подтверждена выделением культур возбудителя туляремии, обнаружением антител в крови многих видов мелких млекопитающих. Заражение происходило как в черте города, так и за его пределами. Источниками инфекции были мелкие млекопитающие, а переносчиками служили кровососущие двукрылые [16].

Периоды вспышек туляремии среди людей в низовьях Оби совпадали с периодом массового лёта пестряков Chrysops relictus (Исаков, Сазонова, 1946). Естественная зараженность слепней туляремийным микробом доказана для самок следующих видов: T. autumnalis, T. bromius, Hm. pluviakis. Передача возбудителя туляремии от больного или погибшего животного здоровому в эксперименте получена для слепней Chr. caecutirns, Chr. relictus, T. bromius, T. autumnalis, H. ciureai, H. muehlfeldi, Hm. pluvialis, Hm. turkestanica [7].

Лептоспироз - острое зоонозное инфекционное заболевание, возбудителем которой являются бактерии рода лептоспира (Leptospira). Очаги инфекции в разное время года встречаются практически везде, кроме вечно холодных мест. Лептоспироз включен Всемирной Организацией Здравоохранения в категорию важнейших заболеваний инфекционного характера, которыми человек заражается от животных. Кли-мат-географические условия, в частности, умеренные средние температуры и множество открытых, интенсивно используемых водоемов создают благоприятные условия для естественной циркуляции возбудителя. В период мягких зим в отдельных зонах сохраняется активная циркуляция и эпизоотии с высокой зараженностью грызунов и хищников, которая является индикатором антрорпургического цикла инфекции. Регистрируемая заболеваемость людей достигает половины таковой по стране, в основном неблагополучен Краснодарский край (до 89% заболеваемости в регионе). Гидрологические явления, увеличивающие активность водного фактора как основного фактора риска этой «водолюбивой» инфекции, безусловно способствуют повышению напряженности эпидемической ситуации. Так, в 1997 г. после проливных дождей с затоплением обширных территорий произошло пиковое увеличение заболеваемости (более чем в 2,5 раза выше эндемического уровня). Прогноз активизации эпидемического процесса вследствие наводнения в 2002 г. потребовал осуществления усиленного эпизоото-лого-эпидемиологического надзора; проведение в его рамках комплекса жестких противолептоспирозных мероприятий (диагностика, дератизация, вакцинация животных) позволило сохранить эпидемическую ситуацию под контролем и исключить обострение ситуации [12,15,22].

Проведенный ретроспективный эпидемиологический анализ заболеваемости лептоспирозами с 2001 по 2006 год показал, что наибольшая заболеваемость регистрировалась в Южном, Приволжском, Центральном округах со средним ИП равным 1,7±0,3, 1,0±0,3, 0,8±0,4, удельный вес от общей заболеваемости в России составил 31,5; 27,6; 25,5%, соответственно. Во всех 7 федеральных округах и в целом по стране наблюдалась тенденция к снижению заболеваемости лептоспирозами [34].

Возбудитель безжелтушного лептоспироза (Leptospira grippotyphosa) в организме слепней Hybomitra peculiaris, Haematopota pallens без дополнительного поступления в кишечник свежей крови сохраняет жизнеспособность в течение 12 часов [38].

В 2014 году в республике Мордовия возникла вспышка лептоспироза, когда заболели 45 человек, из них 25 пациентов были госпитализированы (показатель заболеваемости составил 5,5 на 100 тыс. населения). Случаи лептоспироза наблюдались в 7 районах республики и г. Саранске. Эпидемиологически важно, что большинство пациентов заражались через воду. 15 больных (33,3%) употребляли воду из двух родников д. Полянки Октябрьского района г. Саранска. В 28 случаях (62,2%) заболевания связаны с купанием, употреблением колодезной воды, в 4,4% отмечался бытовой путь заражения, в 4,4% -строительные работы, в 4,4% - посещение леса, в 4,4% случаев больные ездили на рыбалку, в 2,2% - работали на даче, огороде, в 2,2% - осуществлялся уход за животными, в 2,2% отмечался выезд в сельскую местность. В 4,4% случаях место заражения не установлено.

При распределении случаев заболеваний по месяцам выявлено, что вспышка лептоспироза началась в июне - 12 случаев (26,7%). В июле зарегистрировано 19 случаев (42,2%), в августе - 4 (8,9%), в сентябре - 9 случаев (20%), в ноябре - 1 случай (2,2%) [3].

Заключение. Слепни являются важнейшим компонентом кровососущих двукрылых насекомых. Нападая на животных, насекомые причиняют не только беспокойство, но и могут переносить возбудителей особо опасных заболеваний. Имеются сведения о передаче слепнями возбудителей анаплазмоза, туляремии, сибирской язвы, лептоспироза.

Работа выполнена Всероссийским научно-исследовательским институтом ветеринарной энтомологии и арахнологии ТюмНЦ СО РАН в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования Российской Федерации (тема № FWRZ-2021-0018 «Изучение и анализ эпизоотического состояния по болезням инвазионной этиологии и разработка методов научно-обоснованного применения средств дезинсекции, химической и биологической регуляции численности паразитов животных и пчел»).

Список литературы:

1. Абрамов И.В., Степанова Н.И., Дьяконом Л.П., Гробов О.Ф. Анаплазмозы животных. Колос. 1965: 15-41.

2. Anthrax in humans and animals. WHO. 2008.

3. Афросина Р.В., Маркосьян Н.С. Эпидемиологические особенности лептоспироза в Республике Мордовия. Научный альманах. 2016; (3-4 (18): 278-280.

4. Василевич Ф.И., Шемякова С.А., Есаулова Н.В. Ветеринарное и медицинское значение слепней (Tabanidae). Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. 2023; (24): 133-137.

5. Джупина С.И. Сибирская язва и догмы в изучении её эпизоотического процесса. Ветеринарная патология. 2017; (2 (60): 3-10.

6. Домацкий В.Н., Глазунова Л.А. Природные очаги туляремии на территории Российской Федерации. Вестник Башкирского государственного аграрного университета. 2023; (4): 88-96.

7. Исаков Ю.А., Сазонова О.Н. О некоторых закономерностях трансмиссивных вспышек туляремии в Западной Сибири. Медицинская паразитология и паразитарные болезни. 1946; (15 (1): 75-83.

8. Казаков Н.А. Анаплазмоз овец, меры профилактики и борьбы. Ветеринарная патология. 2003; (1 (5): 124-128.

9. Казаков Н.А., Идина М.Ф. Анаплазмоз крупного рогатого скота в Тверской области. Ветеринарная патология. 2009; (2): 72-75.

10. Красиков А.П., Рудаков Н.В. Эпидемиологические и эпизоотологические особенности анаплазмозов в регионах России. Вопросы ветеринарной хирургии. 2016: 87-96.

11. Лелеп П.П. К вопросу значения слепней в распространении сибирской язвы. 1936; (2): 70-79.

12. Лептоспироз. 1996: 136-147.

13. Львов Д.К. Вирусы и вирусные инфекции человека и животных. МИА. 2013. 736 с.

14. Малофеева Н.А. Анаплазмоз крупного рогатого скота и усовершенствование мер борьбы с ним в Рязанской области: автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата ветеринарных наук. 2007.

15. Мезенцев В.М., Ковалев Н.Г. [и др.] Вспышка лептоспироза в Красногвардейском районе Ставропольского края в 2001 г. Актуальные проблемы эпидемиологической безопасности. 2002: 173-177.

16. Никифоров В.В., Кареткина Г.Н. Туляремия: от открытия до наших дней. Инфекционные болезни. 2007; (5 (1): 67-76.

17. Новак М.Д., Енгашев С. В., Филимонов Д. Н. Анаплазмоз и бабезиоз крупного рогатого скота в центральном районе Российской Федерации. Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. 2019 (20): 424-427.

18. Олсуфьев Н.Г., Лелеп П.П. О значении слепней в распространении сибирской язвы. Паразиты, переносчики и ядовитые животные. 1935: 145-197.

19. Павлова Р.П. Суточная активность слепней в подзоне лиственных лесов Тюменской области. 1970: 87-92.

20. Павлова Р.П. Биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота от слепней (Diptera, Tabanidae). 2000: 38 с.

21. Pavlova R.P., Sivkova E.I. Faunal overview of horseflies (Diptera, Tabanidae) of Tyumen region. Ukrainian Journal of Ecology. 2019 (9 (2): 57-67.

22. Попов В.А., Самарина И.В., Бинатова В.В. Лептоспироз. Лабораторная диагностика возбудителей опасных инфекционных болезней. 1998.

23. Попов И.О., Титкина С.Н., Семенов С.М., Ясюкевич В.В. Модельные оценки распространения переносчиков некоторых болезней человека в XXI веке в России и соседних странах. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 25: 395-427.

24. Притулина Ю.Г., Саломахин Г.Г., Целиковский А.В., Стрыгин О.П. Клинико-эпидемиологические особенности природно-очаговых заболеваний в Воронежской области. Дальневосточный журнал инфекционной патологии. 2010; (17 (17): 173-177.

25. Пуртова Л.А. Новые и возвращающиеся болезни животных. Ветеринарная медицина в XXI веке: роль биотехнологий и цифровых технологий. 2021: 275-277.

26. Руководство по зоонозам. Медицина. 1983.

27. Самко К.П. Мелкие энтомологические заметки. Бюлл.об-ва изучения края при музее Тобольского Севера. 1929: 31-34.

28. Сивкова Е.И., Хлызова Т.А., Федорова О.А. Некоторые аспекты изучения слепней (Diptera, Tabanidae) Азиатской части России. Мир Инноваций. 2017; (3-4): 137-140.

29. Сивкова Е. И. Вредоносное воздействие слепней (Diptera, Tabanidae) на организм животных и человека (обзор). Теория и практика борьбы с паразитарными болезнями. 2019; (20): 575-579.

30. Тарасов В.В. Медицинская энтомология. Изд-во МГУ. 1996: 352 с.

31. Тарасов В.В. Эпидемиология трансмиссивных болезней. Изд-во МГУ. 2002: 336 с.

32. Тарасов М.А., Поршаков А.М., Казакова Л.В., Кресова У.А., Романов Р.А., Слудский А.А. Современный кадастр видов носителей туляремийного микроба в очагах разных типов на территории России. Известия Саратовского университета. 2019; (19 (1): 70-78.

33. Титова Л.В., Самодова О.В., Кригер Е.А., Гордиенко Т.А., Круглова Н.В., Щепина И.В., Гонтова Ю.В. Туляремия в Архангельской области: клинико-эпидемиологическая характеристика. Журнал инфектологии. 2016; (8 (2): 78-84.

34. Топорков В.П., Величко Л.Н. Динамика заболеваемости лептоспирозами в федеральных округах Российской Федерации. Проблемы особо опасных инфекций. 2008; (2 (96): 22-25.

35. Trojan P. Tabanidae ocolic Warszawy (Diptera). Fragm. faunist. 1955; (7 (4): 199-207.

36. Хлызова Т.А., Федорова О.А., Сивкова Е.И. Патологическое воздействие слюны кровососущих двукрылых насекомых на организм человека и животных (обзор). Вестник Оренбургского государственного университета. 2017; (7 (207): 90-96.

37. Христофис Г., Белименко В.В. Анаплазмоз крупного рогатого скота. Российский ветеринарный журнал. 2015; (1): 5-7.

38. Чиров П.А. Слепни (Diptera, Tabanidae) Киргизии (эколого-фаунистическая характеристика, эпизоотологическое значение, меры борьбы). 18 с.

39. Цвиль Е.П. Распространение клещей - переносчиков анаплазмоза в Минской области. Молодежь в науке. 2021.

40. Ясюкевич В.В., Титкина С.Н., Попов И.О., Давидович Е.А., Ясюкевич Н.В. Климатозависимые заболевания и членистоногие переносчики: возможное влияние наблюдаемого на территории России изменения климата. Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. 2013; (25): 314-359.

Сведения об авторах:

Домацкий Владимир Николаевич, доктор биологических наук, профессор, главный научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии - филиала Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра Тюменского научного центра Сибирского отделения Российской академии наук; 625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2; тел.: 8-3452-258558; e-mail: vndom72@mail.ru.

Ответственный за переписку с редакцией: Сивкова Елена Ивановна, кандидат биологических наук, научный сотрудник Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии - филиала Федерального государственного бюджетного учреждения науки Федерального исследовательского центра Тюменского научного центра Сибирского отделения Российской академии наук; 625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2; тел.: 8-3452-258558; e-mail: sivkovaei@mail.ru.

Конфликт интересов: авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.

	Полезные ссылки
Департамент ветеринарии Краснодарского края Ассоциация Практикующих Ветеринарных Врачей