Зиновьев Е.Л. Пермский государственный национальный исслеоовательскии университет
Богданов В.Д. ФГБУН Институт экологии растений и животных УРО РАН, г. Екатеринбург
Исследования тундровых рек и озер Полярного Урала и Ямала в ихтиологическом плане пока еще малочисленны, особенно г представителей хариусовых рыб, хотя они являются не только основными промысловыми объектами во многих водоемах, но нередко и единственными видами из рыб, причем их распространение и специфика выявляются лишь в последнее время [2. 3. 4. 5. 11. 15]. в целом же изученность заполярных популяций хариусов остается еще низкой, что и побудило нас к написанию данной статьи.
Материалы по сибирскому хариусу р. Собь и р. Кары были собраны экспедициями Пермского госуниверситета в июне - сентябре 1973 - 77 гг.. а также в верховьях р. Макар-Рузь (бассейн Хара-Маталоу - Соби) 25.07. - 16.08.1987 г. и экспедициями ИЭРиЖ РАН по р. Харбей и по р. Паюта (28.06 - 23.09.1978 г. и 05.06 - 21.06.2005 г.). Обработка проведена в основном в лабораторных условиях на фиксированном в формалине материале, сборы на ПБА проведены в полевых условиях.
Полярным Уралом принято считать участок Урала от истоков р. Хулги на юге (широкая часть) до горы Константинов Камень на севере.
На Полярном Урале сибирский хариус распространен повсеместно на восточном и северном макросклонах от верховьев до устьев рек, населяет горные и предгорные озера. В структуре ихтиофауны хариус обычно доминантный или субдоминантный (после арктического гольца) вид. Представлен озерно-речной экологической формой, в рамках которой его можно подразделить на две группы: 1 - живущие в озерах и совершающие миграции из них только в период размножения: 2 - использующие озера для нагула и зимовки непостоянно [2]. Имеется зона симпатрии с европейским хариусом в бассейне р. Кары.
Половое созревание хариусов Полярного Урала приурочено к 4 - 6 годам жизни, то есть происходит позднее, чем в водоемах Средней и Верхней Оби, где оно приходится на 3 - 4 годы, хотя в высокогорных озерах сдвигается на 1 - 2 года позже. Чаще всего массовая зрелость приходится на рыб длиной 28 - 31 см (LSm). возрастом 5-6 лет. Плодовитость обычно колеблется в пределах 1.0 - 11.1 тыс. икринок.
Счетные признаки. Средние значения 11 счетных показателей хариуса Полярного и Приполярного Урала отклоняются сравнительно немного (табл. 1). хотя индивидуальная вариабельность числа прободенных чешуи весьма высока - от 80 до 103. средние же величины близки. Интересно, что наибольшие расхождения у сибирского хариуса с европейским наблюдаются в зоне симпатрии (р. Кара) - достоверные различия наблюдаются в 6 признаках из исследованных 12 (50 %). практически тех же, что и в р. Кожим [9. 12]. Видоспецифичность в счетных признаках складывается в основном за счет модальных величин при равной амплитуде индивидуальных значений, хотя в самых важных диагностических признаках - числе жаберных тычинок и числе неветвистых лучей D - зона перекрывания минимальна [12].
Таблица 1. Счетные признаки западно-сибирского хариуса в водоемах Полярного Урала
| Водоем, автор | Чешуи LL проб. | Жаб. тыч. | Позвон-ков | Пилорич. прид. | Всего лучей. D | Ветв. луч. А | Жаб. лучей | n |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Р.Худга. 1970-79. Шишмарев. 1979 | 83-95 91.5/0.94 | 13-18 16.1/0.57 | - | - | - | 8-10 9,7/0,24 | - | 12 |
| Р.Манья, 1981, Сдедь с соавт.. 1990 | 87-96 90.82/0.63 | 18-23 19,6/0,20 | - | - | - | 8-10 9.0/0.18 | - | 39 |
| Р.Собь. 1972. 74: наши данные | 83-103 93,02/0,35 | 14-20 16,9/0,13 | 56-62 58.7/0.25 | 13-21 17.16/0.16 | 21-26 23,7/0,08 | 8-11 9,3/0,06 | 7-11 8,85/0,08 | 121 |
| Р. Макар-Рузь, 1987, наши данные | 84-103 92.24/0.62 | 15-20 16.76/0,15 | - | 13-21 17,8/0,26 | 22-26 23.67/0.14 | 9-11 9.6/0.08 | 8-10 8,8/0,05 | 54 |
| Р.Харбей. 1978. наши данные | 82-98 91,17/0,40 | 14-21 17,7/0,18 | 55-62 58.27/0.30 | 14-22 17,9/0,28 | 21-26 23.7/0.16 | 8-11 9,3/0,08 | 8-12 9.7/0.18 | 59 |
| Р.Паюта, 2005. наши данные | 88-97 92.33/0.71 | 17-20 18.3(5) | - | 17-20 18.2(5) | 23-26 24.16(6) | 9-10 9.8(6) | 9-10 9.3(6) | 15 |
| Р.Кара. 1975. 77. Зиновьев. 1988 | 80-93 86.73/0.31 | 15-21 17,3/0,13 | 57-62 59.6/0.16 | 14-25 19.5/0.22 | 20-26 23.17/0.18 | 8-10 8,9/0,05 | 8-10 9.06/0.07 | 92 |
| Оз. Безымянное, Венгдинский. Яковлева. 1976 | 85-95 90,0/0,60 | 14-19 17.0/0.3 | - | - | 18-23 20.6/0.30 | 7-10 8.5/0.10 | - | 23 |
Если попарно сопоставить счетные признаки 11 популяций западно-сибирского хариуса Полярного Урала, то оказывается, что межпопуля-ционная изменчивость их в регионе невелика, выделяется лишь карская популяция, остальные признаки и популяции мало отличаются друг от друга. Крайне интересно, что в меридианальном аспекте от истоков рек Вии, Катуни, р. Чулышман, озер Кулагаш-Бажи и Телецкого [7. 18] до средне- и североуральских притоков Оби с притоками (Иртыш. Тобол) к примеру рек Сосьвы [17]. Лозьвы. Ивделя. Сев. Тошемки [16] и тем более до Полярного Урала хариус морфологически изменяется очень сильно. В частности, среднее число чешуи LLувеличивается от 80 - 82 до 90 – 93, уменьшается размер пятен на спинном плавнике, увеличивается их площадь, уменьшаются размеры зубов во рту и их число, изменяется форма рыла от "курносости" до конечного рта и многие другие показатели. Пилорические придатки становятся короче, толще, с кольцевыми выростами внутри, аналогичными спиральному клапану средней кишки, характерному для всех хариусовых.
Пластические признаки. Как известно, измерительные показатели морфотипа рыб более изменчивы нежели счетные [20. 21]. что в полной мере отражается на заполярных представителях вида. Считается, что верхняя челюсть сибирского хариуса длиннее, чем у европейского хариуса и поэтому она достигает начала зрачка или его середины, однако, это не совсем так и захождение челюсти за начало зрачка обязано укороченному рылу. Кстати, по этому показателю хариус Полярного Урала практически не отличается в разных местообитаниях.
Половой диморфизм хариусов Полярного Урала единообразен как с европейским хариусом, так и с множеством популяций и таксонов сибирских хариусов [10. 14. 19. 23]. Наиболее заметны расхождения полов в длине основания D и высоте его задней части, длине основания А. длине V, больших у самцов, а также в величине антедорсального расстояния и высоте А - больших у самок. Вместе с тем. в условиях Заполярья половой диморфизм выражен не столь рельефно, как в более южных местообитаниях и проявляется позднее - лишь у крупных особей длиной более 30 - 34 см.
Размерно-возрастная изменчивость морфологических параметров также однотипна у всех хариусовых рыб [10. 14] за исключением ви-доспецифического признака - длины рыла, которая возрастает в онтогенезе у европейского вида и уменьшается у остальных таксонов и экоформ, что в полной мере находит отражение в популяциях западно-сибирского хариуса на Полярном Урале. У хариуса р. Соби несколько больше достоверно изменяющихся признаков в интервале роста от 12 до 32 см (5 размерных групп) - 60 %. У хариуса р. Кары происходит трансформация практически всех пластических признаков [12].
Хариус в зоне симпатрии с европейским видом (р. Кара) выделяется самым коротким рылом, узким лбом и короткой головой, при наибольшем расстоянии от D до жирового плавника, вентроанальном расстоянии, малой длине и высоте спинного плавника и коротких лопастях хвостового плавника.
Биологические показатели. По структуре популяций хариусы от Северного до Полярного Урала выделяются доминированием средне- и старшевозрастных особей от 3+ до 7+ лет и более [17. 22, 24]. Хариусы Полярного Урала отличаются наличием старшевозрастных рыб (9+ лет) и доминированием рыб в возрасте 4 - 5 и 7 - 8 летнего возраста (табл. 2).
Таблица 2. Возрастной состав популяций хариуса Полярного Урала
| Популяции рек | Возрастные группы | Кол-во | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1+ | 2+ | 3+ | 4+ | 5+ | 6+ | 7+ | 8+ | 9+ | экз | |
| Оз. Б. Сяда-тато | - | 1,0 | 12,0 | 24.0 | 30.0 | 31.0 | 11,0 | 1.0 | - | 164 |
| Оз. Ингилор | 12,0 | 24.0 | 10.0 | 12.0 | 26.0 | 9,0 | 2.0 | 1,0 | 4.0 | 196 |
| Оз. Пэдэрато | - | - | 1.0 | 58.0 | 26.0 | 3,0 | 3.0 | 3.0 | - | 148 |
| Оз. Б.Хадата Лор | - | 9,0 | 41.0 | 20,0 | 23.0 | 6.0 | - | - | 1,0 | 256 |
| Оз. Тасынен-зато | - | 6,0 | 47.0 | 38.0 | - | - | - | 6,0 | 3.0 | 86 |
| Оз. Сидято | - | - | 4.0 | 22.0 | 26.0 | 29.0 | 15.0 | - | 4.0 | 68 |
| Р.Собь, | 17.1 | 15.3 | 18.2 | 26.5 | 16.4 | 3.6 | 1.5 | 1,4 | - | 275 |
| Р.Хара-Ма-талоу | 22.1 | 29.4 | 25.2 | 16.8 | 4.2 | 2.1 | - | - | - | 95 |
| Р.Харбей | 4,0 | 7,5 | 17.6 | 28.2 | 23.2 | 11.1 | 5.7 | 2.3 | 0,4 | 478 |
| Р.Кара | 49,1 | 24,5 | 12.3 | 8,3 | 4.5 | 1.5 | - | - | - | 326 |
| Р.Паюта | - | - | 1,6 | 20,6 | 22.2 | 19.0 | 25.4 | 11.1 | - | 63 |
В целом, представленные данные иллюстрируют увеличение возрастных рядов хариуса в бассейне Оби от северных районов к заполярным и, тем более, от южных участков ареала (Бия. Катунь. Чулышман, оз. Телец-кое) [7. 18]. Максимальные размеры в разных реках колеблются от 48,2 см (LSm) до 53 см и вес - от 1400 до 1600 г, то есть намного больше, чем среднецикловые хариусы более южных местообитаний. Это происходит несмотря на то, что многие реки региона частично перемерзают, что ограничивает предельные величины жизненного цикла хариуса.
Половая структура популяций хариуса на Полярном Урале близка 1:1. хотя в р. Харбей и р. Паюта было несколько больше самок - 55.6 % и 63 %. В р. Манье летом количество самцов немного больше, чем самок - 1,2:1,0, тогда как осенью диспропорция возрастает 2:1.0 [1. 6. 22]. Следовательно, половая структура является динамичным показателем, что было продемонстрировано ранее для разных таксонов рода [8, 9. 13, 14]. хотя чаще всего близка к 1:1.
Если сопоставить рост хариуса в бассейне Оби от верховьев до Заполярья, то прослеживается тенденция к его уменьшению в направлении юг - север, хотя ряд данных не вписываются в эту обычную закономерность.
Выводы
1. Хариусы Полярного Урала морфологически выделяются много-чешуйностью. приостренностью головы, мелкоглазостью. слабыми зубами на челюстях, специфичной окраской D. наличием темных полос от Р к V по краю брюшка, наличием красных полос на V, розовых пятен на хвостовом стебле, на боках тела и другими чертами.
2. Обычно популяции многовозрастные до 10 лет (400 и более мм. 1.4 - 1.6 кг) с доминированием взрослых особей. Темп роста достаточно быстрый, за исключением первого года жизни.
3. Созревание приурочено к 5 - 7 годам жизни, соотношение полов близко 1:1. нерест происходит во второй половине июня.
4. По всем морфобиологическим параметрам наблюдается межпопуляционная изменчивость.
Работа выполнена при поддержке Программ Президиума УрО РАН (проект 12-М-45-2062) и Президиума РАН (проект 12-П-4-10-43).
Список литературы
Реферат
Рассмотрены морфобиологические особенности сибирского хариуса полярной части Урала. Кратко описан внешний облик хариусов и их биология – структура популяций, возраст, рост, питание, размножение. Показано, что по диагностическим счетным и пластическим признакам хариус Полярного Урала относится к типичному Западно-сибирскому подвиду с выявленными у ряда популяций особенностями. Установлено, что измерительные показатели морфотипа рыб более изменчивы нежели счетные. Половой диморфизм хариусов Полярного Урала проявляется лишь у крупных особей и единообразен как с европейским хариусом, так и с множеством популяций и таксонов сибирских хариусов.
Ключевые слова: западно-сибирский хариус, систематика, экология, возраст, рост, питание, размножение.
Сведения об авторах
Зиновьев Евгений Александрович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии позвоночных Пермского государственного национального исследовательского университета: 614990 Пермь, ул. Букирева. 15. zoovert@psu.ru : (342)2396228.
Ответственный за переписку с редакцией: Богданов Владимир Дмитриевич член-корреспондент РАН, профессор, заместитель директора ФГБУН Институт экологии растений и животных УрО РАН; 620144, Екатеринбург, ул 8 марта, 202, bogdanov@uran.ru.
UDC 597.552.5+591.5
MORPHOBIOLOGICAL FEATURES OF SIBERIAN GRAYLING (THYMALLUS ARCTICUS, THYMALUDAE) OF THE POLAR URALS Zlnoyjev E.A., Bogdanov V.D.
Summary
Characteristic of a number of populations of grayling of Arctic Urals is presented in the article. Authors described the features of the external appearance of grayling, shows the main diagnostic features of the counting and plastic indexes, marked many scales northern populations of grayling, but also found a mosaic manifestation of this trait. Most of the parameters characterize the grayling of the Polar Urals as a subspecies of Thymallus arcticus. although marked, and interpopulation differ in mean values of indicators morphotype in the region. Basic elements of grayling biology are: population structure, age. growth, nutrition, reproduction.
Key words: West-Siberian grayling, taxonomy, ecology, growth, age. nutrition, reproduction.
References
Author affiliation
Zinovjev EvgenyA.. D.Sc. in Biology, professor, head of the department of vertebrate zoology of the Perm State National Research University: 15. Bukireva st. Perm. 614990: ph.: (342) 2396228: zoovert@psu.ru.
Responsible for correspondence with the editorial board:
Bogdanov Vladimir D., Corresponding Member of RAS, professor, deputy director of the Plant and Animal Ecology Institute; 202, 8 Marta St., Ekaterinburg, 620144; bogdanov@uran.ru
http://vetkuban.com/num4_201211.html