|
||
|
||
|
||
|
Беретарь И.М. ПЗУ КСББЖ "Краснодарская"
Лысенко А.А. Кубанский ГАУ
Загрязнение водоемов, невозможность размножения в естествен-ных условиях и упрощённая стратегия искусственного воспроизводства. интенсивный неконтролируемый и браконьерский отлов незрелых рыб привели к резкому сокращению численности осетровых рыб в естественных водоемах и бассейне р. Кубань [7].
При заводском воспроизводстве и товарном выращивании у осетровых рыб нередко отмечаются инфекционные (вирусные, бактериальные), инвазионные (триходиноз. полиподиоз. диплостомоз и другие), а также незаразные - некроз жабр, газопузырьковое заболевание, алиментарные заболевания [4], возникновение которых определяется особенностями хозяйства и объектов рыбоводства.
Распространению паразитарных болезней рыб способствуют различные факторы, в том числе использование некачественных кормов, нарушение технологии содержания рыбы и другие.
Под влиянием высоких техногенных нагрузок на водоёмы любой паразит может стать причиной заболевания и вызвать гибель рыб. Осетровые рыбы, как и другие виды подвержены инвазионным заболеваниям, вызывающим массовую гибель и снижающим качество рыбной продукции, но в меньшей степени.
Паразиты, хоть и редко, являются проблемой для осетров, но большое количество эктопаразитов может повредить рыбе, и особенно дыхательным путям. На осетровых рыбоводных заводах паразитофауна рыб бедна, и в её составе преобладают паразиты с прямым циклом развития. Это. как правило, широко специфичные паразиты, представленные в основном простейшими (Trichodina, Trichodonella: Ichthyophthirius multifiliis - вызывает образование белых пятен), жгутиковыми (Costia). моногениями и рачками. Наиболее чувствительна кзаболеваниям. естественно, мелкая рыба, малёк и личинка.
|
Недостаток диких производителей, отлавливаемых для промышленного воспроизводства в бассейнах Каспийского и Азовского морей, требует ускоренного формирования маточных стад различных видов осетровых в рыбоводных хозяйствах [7].
В связи с этим, считаем необходимым остановиться на широко распространенном инвазионном заболевании, имеющем хозяйственное значение и наносящем значительный экономический ущерб осетровым хозяйствам, снижая репродуктивную способность осетровых рыб. а также ухудшая пищевую ценность икры (зараженная икра непригодна для целей рыбоводства, так как содержит очень малое количество желтка, и личинки из них не выклевываются), - полиподиозе.
Это инвазионное заболевание икры осетровых рыб. вызываемое паразитированием кишечнополостного организма Polypodium hydriforme Ussov (Coelenterata) внутри икринок. Паразит является специфичным для осетровых рыб (осетра, севрюги, белуги, стерляди, шипа, калуги). Экстенсивность инвазии рыб варьирует в пределах 23 - 78%. В Азовском бассейне встречается в основном у осетра (интенсивность инвазии - 2-43 экземпляра) [3].
Больные рыбы внешне не отличаются от здоровых. Заражённые паразитом зрелые икринки в 1.5 раза крупнее здоровых и светлее окрашены, (рисунок 1). При снятии оболочки с поражённой икринки из неё выделяется длинный прозрачный столон паразита с сидящими на нём почками.
Возбудитель - Polypodium hydriforme - вид стрекающих, в настоящее время выделяемый в отдельный класс - Polypodiozoa. - редкий пример внутриклеточного паразита, обладающего многоклеточным строением: личиночные стадии паразитируют в ооцитах осетровых рыб.
Морфология полипа. Polypodium hydriforme - единственный представитель кишечнополостных среди паразитов рыб. В большинстве случаев кишечнополостные — многоклеточные, двуслойные свободноживущие животные, часто колониальные, обитающие преимущественно в морях. В онтогенезе у них формируются только 2 зародышевых листка — экто- и эндодерма, отчетливо выраженные и у взрослых животных. В полости мешка, выстланного эндодермой, происходит переваривание пищи. Отверстие мешка служит ртом, через негоже выбрасываются непереваренные остатки пищи. Характерным признаком кишечнополостных является наличие в их покровах стрекательных клеток, служащих для прикрепления к субстрату, ловли добычи, защиты от врагов.
Свободноживущий полип имеет 12 щупалец, расположенных билатерально по бокам тела. Это отличает его от других представителей типа, щупальца которых расположены вокруг рта в соответствии с лучевой симметрией. Лругое отличие заключается в том. что щупальца различаются по своему строению и функциям. Восемь щупалец более тонкие, чем остальные, вероятно, выполняют функции органов осязания, четыре ("опорные") характеризуются большей толщиной, их вершины обильно покрыты стрекательными клетками. Сих помощью полипы передвигаются по дну. Кроме того, полипы способны парить в толще воды (рисунок 2).
Для полипов характерно бесполое размножение (паратомия) путем продольного деления надвое в первую половину лета. С середины лета у полипов начинают образовываться половые железы, в которых формируются уникальные двуядерные гаметы, образующиеся в ходе не доведённого до конца второго деления мейоза. Мужские и женские половые железы чаще встречаются в разных особях, но есть и гермафродитные полипы. В результате образуется структура, состоящая из одной клетки, в которую вложена другая. Ядро внешней клетки вскоре становится полиплоидным.
Заражение и личиночное развитие. Заражение рыб происходит на очень ранних стадиях их развития. Полип прикрепляет к покровам хозяина пакеты с гаметами, снабжённые стрекательными клетками. Дальнейшее развитие происходит уже в ооците (икринке). Зародыш оказывается заключён внутри полиплоидной клетки (трофамниона) и превращается в столон. Любопытно, что личиночные стадии в сравнении со взрослыми оказываются "вывернутыми наизнанку": производные эндодермального зачатка у них обращены наружу, а эктодермального - внутрь. Личинка питается желтком яйцеклетки до момента нереста рыбы, после чего столон покидает хозяина и разделяется на несколько полипов - филогения (рисунок 3).
Развитие паразита происходит как в икре осетровых, так и в воде. Икра осетровых заражается паразитом в тот период, когда в ней начинается образование желтка (II - III стадия зрелости). В таких икринках находится самая ранняя из известных стадий развития - планулообразная двуслойная личинка. С ростом икринки и накоплением в ней желтка планула разрастается в длину и превращается в своеобразную трубку - столон, на котором образуются вздутия - почки, представляющие собой зачатки будущих самостоятельных особей. Число почек бывает различным. В мелкой икре севрюги их насчитывается 40-60. в более крупной икре осетра на столоне бывает 70-90 почек. В каждой почке столона закладывается по 12 щупальцев. К этому времени икра находится на IV стадии зрелости. Столон в этот период вывернут своим внутренним слоем (эндодермой) наружу и обращен к желтку, за счет которого происходит питание паразита.
Перед нерестом при переходе яичников рыбы в V стадию зрелости столон с почками выворачивается так что слои клеток принимают положение, характерное для кишечнополостных. Эндодерма оказывается обращенной во внутреннюю полость. При этом часть желтка икринки попадает в полость полипа. Во время нереста зараженные икринки выметываются вместе со здоровой икрой.
Из них через разрыв оболочек столон выходит наружу и распадается на составляющие его почки, каждая из которых становится свободноживуидим полипом. Свободножи-вуидие полипы в течение первых 4-5 дней питаются за счет желтка, попавшего в их полость во время выворачивания столона. Затем у полипа образуется рот, и он переходит к питанию олиго-хетами, коловратками и другими мелкими водными животными, захватывая пищу своими щупальцами со стрекательными клетками (рисунок 4) [4].
В середи не лета у н их развиваются мужские и женские половые гонады. Полип с мужскими гонадами обычно меньше, чем с женскими, и имеет 12 щупалец. Полип с женскими гонадами крупнее и часто имеет 12 обычных щупалец и 12 маленьких, расположенных на аборальном полюсе, что свидетельствуете продолжающемся процессе деления. В это же время (июль, август) встречаются полипы со зрелыми мужскими гонадами, как свободные, так и прикрепленные к зародышам рыб. В последнем случае полипы откладывают на них гонады, которые плотно прикрепляются к рыбе. Гонады заполнены двуядерными половыми клетками, представляющими собой спермиофоры [6, 8].
Дальнейшие стадии развития, а также способы заражения икры осетровых не выяснены.
Долгое время поли подия относили к отряду наркомедуз, среди которых также присутствуют паразитические представители. Однако, недавние результаты исследования генов рРНК позволили выделить этот вид из состава не только наркомедуз, но и из класса гидроидных. В настоящий момент единой точки зрения на родственные отношения полиподия с другими группами организмов нет. Часто его рассматривают в ранге класса, предположительно, являющегося сестринской группой для другой группы с неясным систематическим положением - миксоспоридий.
С помощью методов световой микроскопии in vivo изучена морфология стрекательных капсул (нематоцист) Polypodium hydriforme в стадии свободной жизни. Выявлено пять морфологических вариантов этих органоидов, которые различаются по форме и механическим свойствам выстреливаюшеи стрекательной нити, вместо трех известных ранее размерных вариантов. Описана локализация клеток со стрекательными капсулами разных вариантов в теле полиподия. Проведены наблюдения за поведением живых полиподиев в условиях микроаквариума. Полученные данные позволяют высказать предположение о функциональном назначении некоторых из описанных вариантов нематоцист, которое заключается в прикреплении к субстрату, ловле добычи и защите от неблагоприятных воздействий [1,10].
С помощью трансмиссионной и сканирующей электронной микроскопии описана морфология стрекательных нитей нематоцист свободноживущих особей Polypodium hydriforme. Выяснено, что к типу Atrichous isorhiza (нематоцисты без вооружения) относится в действительности лишь одна из пяти категорий нематоцист, а не все нематоцисты P. hydriforme, какэто считалось ранее. Обнаружили уникальную особенность вооруженных нематоцист: их стрекательные нити несут 2 спиральных ряда шипов, а не 3 ряда, как у большинства книдарий, и не 5 рядов, как у наркомедуз. Такая особенность расположения шипов дополняет признаки, свидетельствующие об обособленном положении P. hydriforme в системе книдарий [2, 9].
Эпизоотология. Полиподиум отмечен практически во всех водоемах, где обитают осетровые. Он паразитирует в икре стерляди, осетра, севрюги, шипа, белуги, калуги и веслоноса.
Клинические признаки и патогенез. По внешнему виду рыбы не видно, заражена икра или нет. Однако зараженные икринки отличаются от незараженных более крупными размерами и цветом. На первых стадиях развития они темнее незараженных, на более поздних —светлее. Пораженные икринки погибают. Паразитирующий в икре полиподиум снижает репродуктивную способность зараженных рыб и тем самым влияет на численность воспроизводимого стада. Кроме того, из-за зараженности икры снижается ее пищевая ценность.
Диагноз ставят на основании нахождения паразита в икре осетровых. Зараженность определяют при вскрытии рыб или пробу берут из ястыка живой рыбы с помощью специального щупа. В самках рыб II степени зрелости, а также в ооцитах младшей генерации зараженные икринки внешне не отличаются от зрелых, и диагноз ставят на основании исследования гистологических срезов.
P. hydriforme, поражая икру, значительно снижает плодовитость осетровых рыб. Лечение не разработано. Борьба с паразитом в настоящее время носит профилактический характер и заключается в удалении из водоема пораженной икры осетровых рыб. Профилактика: из неблагополучных хозяйств запрещается перевозить рыбу в другие водоёмы. Перевозка оплодотворённой икры допускается только при условии отрицательного результата исследования её на присутствие этого паразита. Заражённую икру уничтожают.
Водоем или рыбоводное хозяйство, в которых обнаружена инвазиро-ванная P. hydriforme рыба, объявляется неблагополучным и на него накладываются ограничения. Перевозить осетровых можно только из благополучных водоемов и на стадии оплодотворенной икры. Нельзя перевозить созревших рыб даже на ранних стадиях зрелости. Необходимо также следить за тем, чтобы на предприятиях икорного производства зараженная икра не попадала в воду. Поэтому отходы икорного производства следует собирать в строго отведенные для этого места, обезвреживать и утилизировать.
Вопросы оплодотворения, инвазирования рыбы, цитологической адаптации книдарий Polypodium hydriforme к длительному паразитированию в развивающихся ооцитах осетровых рыб, морфофункциональных изменений в инфицированных ооцитах по сравнению с нормальными, клеточного цикла и цитологии последовательных стадий развития паразита требуют дальнейшего изучения.
Список литературы
Паразитофауна молоди осетровых видов рыб. их гибридов и веслоноса в Краснодарском крае представлена 8 видами. Наименее восприимчивым к заболеваниям оказались русский осетр, севрюга и шип (2-4 вида паразитов). Наибольшее количество паразитов обнаружено у стерляди и веслоноса (6-7 видов). Недостаток диких производителей, отлавливаемых для промышленного воспроизводства в бассейнах Каспийского и Азовского морей, требует ускоренного формирования маточных стад различных видов осетровых на рыбоводных хозяйствах.
В статье представлены эпизоотологические данные, описан цикл развития возбудителя и клинические признаки широко распространенного инвазионного заболевания, имеющего хозяйственное значение и наносящего значительный экономический ущерб осетровым хозяйствам, снижая репродуктивную способность осетровых рыб. а также ухудшая пищевую ценность икры - полиподиоза.
Ключевые слова: осетровые рыбы, нерест, икра, жизненный цикл, свободно-живущий полип. Polypodium hydriforme. планулообразная двуслойная личинка, столон, почки, щупальца, стрекательные клетки.
Сведения об авторах
Лысенко Александр Анатолиевич, доктор ветеринарных наук, профессор кафедры терапии и фармакологии ФГБОУ ВПО "Кубанский государственный аграрный университет": 350004. г. Краснодар, ул. Калинина. 13: тел. (861) 221-58-20: e-mail: vet. kubgau@mail.ru.
Ответственный за переписку с редакцией: Беретарь Инна Муратовна, кандидат ветеринарных наук, главный ветеринарный врач отдела противопаразитарных, ветеринарно-санитарных мероприятий, экологии, мониторинга и оборота продукции животного происхождения ГБУ КСББЖ "Краснодарская": 350020, г. Краснодар, ул. Морская, 4, кв. 47; тел. (918)4656939; e-mail: alexa_85_85@mall.ru .
UDC 619:576.89
POLYPODIUM HYDRIFORME INFECTION OF STURGEONS IN KRASNODAR REGION
Beretar I.M., Lysenko A.A.
Summary
Polipodium hydriforme is the only cnidarians adapted to intracellular parasitism in oocytes of acipenserid and polyodontid fishes. 12 species of the Acipenseridae and one species of the Pdyodontidae are known to be infected. Investigations of the life cycle of Polipodium. given in the article, reveal a unique system of adaptations of a multicellular organism to prolonged parasitism inside the fish oocyte.
The life cycle consists of parasitic and free-living phases. Parasitic stages are found within pre-vitellogenic oocytes (binucleate cell, cell-in-a-cell. cleavage stages) and in vitellogenic oocytes (planula. stolon without buds and with internal buds). The binucleate cell gives rise to a generative cell and to an enveloping polyploid cell, the trophamnion. All parasitic stages develop inside a cavity formed by the trophamnion.
The position of the germ layers in planula and stolon is inverted: the endoderm faces yolk of the host oocyte. Eversion of the stolon takes place inside the infected oocytes before spawning, and the normal position of the germ layers is restored. During the eversion the yolk of the oocyte fills the gastral cavities supplying the future free-living specimens with food. In mid-summer free-living specimens form gametophores filled with binucleate cells and armed with nematocysts.
Key words: sturgeons, spawning, eggs, life cycle, free-living polyp. Polypodium hydriforme. planuliform larva, stolon, buds, tentacles, nematocysts.
References
Lysenko Alexander A.. D.Sc. in Veterinary medicine, professor of the department of therapy and pharmacology of the Kuban State Agrarian University: 13. Kalinina St., Krasnodar. 350044: phone: (918)3796941: e-mail: vet.kubgau@mail.ru.
Responsible for correspondence with the editorial board: Beretar ImaM, Ph. D. in Veterinary medicine, chief veterinarian of the Krasnodar regional station of fighting against animal diseases; 47/4, Morskaya St., Krasnodar, 350020; phone:+7(918)4656939; email: alexa_85_85@mall.ru .
http://vetkuban.com/num2_201212.html
