Морфофункциональное обоснование строения артериальной системы переднего отдела туловища у домашних и некоторых диких видов птиц

Фоменко Л.В. ФГОУВПО "Омский государственный аграрный университет"

Введение. Артериальная система, благодаря регулирующей и координирующей роли нервной системы обеспечивает в сосудистом русле тонкую сбалансированную емкость, ско­рость кровотока и высокое кровяное давление, необходимое для обменных процессов, она участвует в обеспечении трофической, дыхательной и экскреторной функции. В связи с нагрузкой на органы локомоторного аппарата птиц при его различных функциональных со­стояниях, обеспечивающих нормальное кровоснабжение в органах плечевого пояса, кровеносная система обладает большими потенци­альными возможностями.

Изучение артериальной системы у птиц относится к одному из важнейших и наиболее трудных разделов морфологии, не только в отношении познания макромикроархитектоники артериального рус­ла, но и представляют определенный интерес, как для теоретичес­ких обобщений, так и для практического обоснования. Выяснение видовых особенностей строения артериальной системы мышц пле­чевого пояса и грудной клетки у птиц приобретает важное значение при установлении их видовой нормы, которая является гармоничной совокупностью структурно-функциональных данных организма птиц, адекватных его окружающей среде и обеспечивающих организму оп­тимальную жизнедеятельность. Последнее должно способствовать не только установлению новых морфологических закономерностей, но и позволит глубже вникнуть в те потенциальные возможности, которыми располагает организм, а также более объемно судить о его реактив­ности и устойчивости к факторам внешней среды.

Материал и методы исследований. Методом обычного и тонко­го препарирования (по В.П.Воробьеву) с использованием микроскопа МБС-2 были изучены 24 трупа птиц, относящимся к четырем отрядам: курообразные (курица, цесарка), гусеобразные (гусь и утка домашние, кряква), совообразные (сова полярная и неясыть длиннохвостая) и со-колообразные (ястреб-тетеревятник). Методом изготовления коррози­онных препаратов с использованием пластмассы "Редонт" и рентгенов­ских снимков была изучена топография магистральных артериальных сосудов переднего отдела туловища и грудной клетки птиц.

Результаты и обсуждение. В результате проведенных иссле­дований было установлено, что сердце исследованных птиц лежит симметрично в вентральной части передней трети грудной полости. Сверху крупное сердце птиц граничит с легкими. Боковые части сер­дца отделены от легких и стенок грудной клетки надсердечными вы­ростами грудных воздухоносных мешков, которые образуют вокруг сердца своеобразную эластичную подушку, а содержащийся в них воздух оказывает на сердце постоянное охлаждающее действие. У представителей отряда куроообразных (курица, цесарка) оно лежит со второе по пятое, а у сов, гусеобразных и ястреба-тетеревятника от второго по шестое ребро. Снаружи сердце покрыто перикардом, который совместно со связочным аппаратом выполняет опорно-ме­ханическую функцию, фиксируя положение сердца в грудной полости. Мы согласны с мнением [1], которая при изучении перикарда крыс, пришла к заключению, что связки сердца являются проводниками артериальных и венозных сосудов, а также нервов перикарда и собс­твенно сердца. Кроме того, перикард птиц является также барьерным образованием, изолирующим сердце от комплекса органов (желе­зистого и мышечного желудков, печени). Мы согласны с мнением [6], что при прочном прикреплении перикарда к вентральной повер­хности грудины, при углублении объема грудной клетки в различных фазах дыхания, перикард вместе с сердцем перемещается вслед за грудиной вниз, соответственно изменяет величину давления внутри перикардиальной полости. Это, возможно способствует созданию благоприятных условий в раздражении рефлексогенной зоны сердца, в общей гидростатической системе давления в грудной полости при воздействии перикарда при расширении и сокращении сердца. Пе­рикард птиц имеет обильное кровоснабжение и венозный отток.

Так густота капилляров перикарда представлена в виде многозвеньевых сетей, где каждое звено выполняет свои трофические и биофизические функции в зави­симости от конструкции стенки сосудов перикарда, обладая регулирующим воздействием. [5] считает, что такое постоянное изменение ширины капиллярного русла возможно лишь при наличии достаточного числа артерио - венозных анастомозов, играющих роль шун-товых механизмов, которые предохраняют систему подключичных и легочных артерий от переполнения кровью в период отдыха или при сильной нагрузке.

Дуга аорты у исследованных видов птиц распо­лагается в пределах 3-4 грудного позвонка, то есть на уровне центра тяжести тела, который у птиц, по дан­ным [7], смещен вперед и расположен вблизи сердца. Последнее аэродинамически выгодно в полете, когда центры площадей крыльев лежат на линии, проходя­щей через центр тяжести птицы.

Мышцы плечевого пояса получают кровоснаб­жение от магистральных сосудов, отходящих от дуги аорты и подразделяются на магистральные (экстра­органные и интраорганные). К магистральным отно­сятся ветви, отходящие от дуги аорты (плечеголовные стволы, подключичные артерии, позвоночный ствол) к экстраорганным - все те артерии, которые подходят либо к органам, либо мышцам. Интраорганные артерии участвуют в васкуляризации органов переднего отдела туловища, мышц плечевого пояса и грудной клетки. Кроме того, различают подкожные артерии, проходящие в об­ласти середины и основания кожи шеи и грудобрюшной стенки.

Основными источниками васкуляризации плечевого пояса и грудной клетки у всех изученных видов птиц служат сосуды, отходящие от восходящей части дуги аорты, от которой отделяются правый и ле­вый плечеголовные стволы. В длине последних отмечается незначи­тельная разница, что обусловлено развитием правой дуги аорты, в отличие от млекопитающих. В ветвлении сосудов, отходящих от плечеголовных стволов, отмечается функциональная симметричность, что связано с синхронными взмахами крыльев во время полета. Мы не согласны с мнением [4] что подобное симметричное отхождение плечеголовных стволов, как это было установлено у рукокрылых, является примитивным признаком. Это связано, по нашему мнению, с их, как и у птиц, приспособлением к полету, а также в связи с сильным разви­тием крыльев и их мускулатуры, выполняющих в полете одновремен­ные взмахи крыльев.

От каждого плечеголовного ствола последовательно отходят поз­воночный ствол, грудиноключичная, коракоидная дорсальная, внут­ренняя грудная, подмышечная артерии, грудной ствол, передняя и задняя грудные артерии.

Все артерии плечевого пояса и грудной клетки у исследованных птиц представляют единую гемодинамическую систему, которую мож­но топографически подразделить на магистральные, экстра- и интраорганные сосуды. К магистральным сосудам относится дуга аорты, плечеголовные стволы и нисходящая аорта. Экстраорганные сосуды подходят к органам, затем как интраорганные артерии участвуют в васкуляризации органов грудной полости (перикарда, трахеи, пище­вода, зоба, железистого желудка мышц).

При анализе зависимости между углами расхождения плечего-ловных стволов и между размерами краниальной апертуры грудной клетки у птиц, нами были выявлены характерные видовые различия. Так, у курообразных с их воронкообразной формой грудной клетки и преобладанием в передней апертуре ширины над высотой в 1,3 -1,45 раза, угол расхождения плечеголовных стволов составляет 41,2-44,6°, то есть приближаются к острому. У гусеобразных, с их цилиндрической формой грудной клетки, слегка сжатой в дорсовентральном направ­лении, при отношении ширины краниальной апертуры к ее высоте в 1,44-1,89 раза, угол расхождения плечеголовных стволов приближа­ется от 86,8 до 97,0° - к прямому.

У совообразных с округло-овальной формой грудной клетки, слегка сжатой с боков, при отношении ширины краниальной апер­туры к ее высоте в 1,26-1,30 раза, угол расхождения плечеголовных стволов составляет 120°.

У ястреба-тетеревятника с бочкообразной формой грудной клет­ки и округлой краниальной апертурой, при отношении ширины апер­туры к ее высоте в 2,2 -2,6 раза, угол расхождения плечеголовных стволов приближается к 140° .

Форма сердца находится в некоторой коррелятивной связи со строением передней апертуры и длиной грудной клетки. Так, для сравнительно узкой, конусовидной формы грудной клетки курообразных соответствует узкое и длинное сердце. Для широкой, глубокой грудной клетки у гусеобразных - удлиненной формы с широким основанием. У дневных и ночных хищных с бочкообразной формой грудной клетки сердце крупное с расширенным основанием.

Правый и левый плечеголовные стволы отходят от восходящей части аорты у курообраз-ных, уток, у сов, у ястреба-тетеревятника на уровне 3, у гуся 4 грудного позвонка. В области первого (гусеобраз­ные), первого-второго (куро-, сово- исоколообразных) грудного поз­вонка после отхождения позвоночных стволов, плечеголовные стволы продолжаются как подключичные артерии.

От позвоночного ствола отходит позвоночная артерия, на гра­нице между шейным и грудным отделом и делится на позвоночную восходящую и нисходящую артерии. Позвоночная восходящая арте­рия проходит в поперечном канале шейных позвонков, отдает ветви для кровоснабжения спинного мозга и его оболочек, мышц шеи и головного мозга. Позвоночная нисходящая входит в отверстие, обра­зованное головкой и бугорком первого ребра, проходит каудально и анастомозирует с коллатеральной ветвью дорсальной межреберной артерии, отходящей от нисходящей аорты.

Правая подключичная артерия направляется из грудной полос­ти латерально, огибает с переднего края второе ребро и, отдав под­мышечную артерию для крыла, продолжается дальше в грудной ствол. Необходимо отметить, что грудной ствол у курообразных очень корот­кий, очевидно, из-за узости краниальной апертуры, а у гусеобразных более длинный из-за овальной, слегка сплющенной в дорсовентральном направлении краниальной апертуры грудной клетки. Длина груд­ного ствола у сово- и соколообразных занимает среднее положение. У курообразных от правой подключичной артерии последовательно отходят грудиноключичная и коракоидная дорсальная, у гусеобразных грудиноключичная и коракоидная дорсальная артерия отходит общим стволом. У уток отмечается латеральная и медиальная артерии.

Аналогичная последовательность характерна и левой подклю­чичной артерии.

К мышцам плечевого пояса и органам переднего отдела ту­ловища у исследованных видов птиц артериальная магистраль идет кратчайшим путем от подключичных артерий, которые входят в них с поверхности, обращенной к источнику питания. Мы согласны с мне­нием [2,3], которые считают, что такой путь значительно способствует облегчению работы сердца и быстрой доставке крови к органам. Кро­ме того, магистральные артерии проходят по сгибательной поверх­ности суставов в наиболее укрытых местах, которые защищают их от сдавливания и повреждения. По пути следования от магистральных артерий отходят ветви ко всем органам, возле которых они проходят, причем диаметр сосуда определяется не размерами органа, а его функцией.

Основными источниками кровоснабжения мышц плечевого пояса и грудной клетки у исследованных птиц служат магистраль­ные сосуды, отходящие от дуги аорты в виде плечеголовных стволов: позвоночный ствол (позвоночная восходящая и нисходящая арте­рии), подключичная (грудиноключичная и коракоидная дорсальная), грудной ствол (внутренняя грудная артерия) и от нисходящей аорты (дорсальные межреберные артерии). Эти артерии подразделяются на висцеральные, снабжающие кровью внутренние органы и париеталь­ные ветви, обеспечивающие приток крови к стенкам грудной полос­ти. К висцеральным относятся венечные артерии к сердцу, легким, пищеводу, железистому желудку, трахее. К париетальным ветвям у исследованных птиц относится у курицы и цесарки 7, у сов и ястреба-тетеревятник 8, у уток 9 и у гусей 10 пар дорсальных межреберных артерий, анастомозирующих с вентральными межреберными ветвя­ми внутренней грудной артерии. Отходящие от плечеголовных стволов париетальные и висцеральные ветви, в грудной полости принимают участие в образовании многочисленных анастомозов, сообщающих­ся как между собой, так и с артериями шеи, головы и грудных конеч­ностей. Париетальными ветвями являются внутрисистемные анасто­мозы подключичной артерии - это соединения между дорсальными и вентральными ветвями внутренней грудной и ветвями позвоночной нисходящей артерий. В группу париетальных ветвей входят не только внутрисистемные соединения межреберных артерий между собой, но и межсистемные взаимоотношения их с ветвями подключичной и подмышечной артерий через артерии грудной стенки. Среди межсис­темных анастомозов межреберных артерий проявляются наиболее многочисленные связи последних ветвей дорсальных межреберных артерий с вентральными межреберными, отходящими от внутренней грудной артерии. Последние пары межреберных артерий, разветвля­ясь в передней части брюшной стенки, соединяются с ветвями брюшной артерии, отходящей от бедренной артерии. Высокое кровяное давление является тем фактором, который способствует образованию этих анастомозов, имеющих важное физиологическое значение.

Заключение

Таким образом, в результате проведенных исследований и сравнении их с данными литературы нами установлено, что у птиц, относящихся к различным отрядам, одноименные мышцы с одина­ковыми морфологическими признаками имеют одинаковую картину внутримышечного разветвления сосудов. Артерии подходят к мыш­цам всегда со стороны расположения основных стволов питания и входят в них не менее чем от двух источников в зависимости от строе­ния и функции, как самой мышцы, так и грудной конечности в целом. Расположение внутримышечного разветвления сосудов находится в прямой зависимости от топографии мышцы, ее формы, внутреннего строения, а также от места и угла вступления сосудов в мышцу. Общее количество разветвляющихся внутримышечных артерий отмечается в виде двух типов: магистрального, когда направление артерий про­ходит вдоль всей оси мышцы и сегментального, когда сосуды входят в мышцу в поперечном направлении в нескольких сегментах.

Список литературы

1. Буланова, Г.В. Анатомия и топография перикарда крысы / Г.В. Буланова //Архив анат., гист. и эмбр. - Л.,1982, Т.LXXXIII, N° 10./С.86-93.
2. Быков, С.Ф. Анатомические исследования кровеносных со­судов и нервов третьего звена тазовой конечности крупного рогатого скота в породном аспекте. : автореф .д. биол. н. / С.Ф. Быков. - М.: 1964. -- 20 с.-
3. Воронцов В.Б. Рентгенанатомия в области бедра у кошки / В.Б. Воронцов // Актуальные проблемы ветеринарной медицины : сб.научн. тр. СПб, АВМ. - СПб, 2003. - N°135. - С.21-23
4. Ковтун М.Ф. Строение и эволюция органов локомоции ру­кокрылых / М.Ф. Ковтун. - Киев: Наукова Думка,1984. - С.220-226.
5. Куприянов, В.В. Функциональная морфология кровеносных сосудов сердца / В.В. Куприянов, Я.Л. Каргаполов //Кардиология. - М., 1969. -Т.9. - N° 6. - С.3--12.
6. Малявкин, А.Н. Сравнительная анатомия артерий туловища и ног курицы и утки с некоторыми топографическими данными / А.Н. Малявкин. - Свердловск, 1970. - Т.2. - С.111-113.
7. Штегман, Б.К. Исследования о полете птиц. О летных спо­собностях куриных птиц / Б.К. Штегман - М.: АНСССР. - Л., 1950. - С 237-265.

Реферат

Исследованы магистральные сосуды переднего отдела тулови­ща у птиц из отрядов: курообразные, гусеобразные, совообразные и соколообразные. Установлены закономерности ветвления основных сосудов, места вхождения их в мышцы плечевого пояса.

Ключевые слова: птицы, артериальная система, магистраль­ные сосуды, мышцы плечевого пояса, грудная клетка.

UDC 619:611.13:611.737:636.5

MORPHOFUNCTIONAL SUBSTANTIATION OF STRUCTURE OF ARTERIAL SYSTEM OF THE FRONT PART OF THE TRUNK OF FOWLS AND WILD BIRD SPECIES

Fomenko L.V.

Summary

Main vessels of the front part of the trunk of the birds from the orders: Galliformes, Anseriformes, Strigiformes and Falconiformes are studied. The regularities of the main vessel embranchment, place of their entry in the muscles of the thoracic girdle are established.

Key words: birds, arterial system, main vessels, shoulder girdle muscles, chest.

About the authors

Responsible for correspondence with the editorial board: Fomenko Ludmila V., Ph. D. in Veterinary Medicine, associate professor of the Anatomy, Histology and Anatomy patology Dept. of the Institute of veterinary medicine of the Omsk State Agrarian University; e-mail: fom109@mail.ru.

Сведения об авторах

Ответственный за переписку с редакцией: Фоменко Людми­ла Владимировна, канд. вет. наук, доцент каф. aнатомии, гистоло­гии и патологической анатомии Института ветеринарной медици­ны Омского государственного аграрного университета; 644031, г. Омск, ул. Звездова, 129, корпус 1, кв. 190; е- mail: fom109@mail.ru.

http://vetkuban.com/num1_20119.html